植物如何整合多种环境信号并做出反应？

植物在受到外界的环境刺激时，会引起一系列的生长运动，这是植物对于环境信号做出来的一种生长反应，生长的方向主要取决于外界刺激的方向，这也就是向性运动。植物的根部以及茎部都具有感受重力的相关细胞以及物质，植物可以将感受到的重力信号转化为运输生长素的相关信号，这样就会造成生长素的分布不均匀，进而会调整植物的生长方向，重力会对植物的生长发育造成影响。

如果植物的器官已经发育完全，那么就需要在内部进行相应的转变，植物就具备了生殖能力，会受到外界的刺激，在光、温度、湿度等的影响之下，植物会进行整合。高等植物是由多种结构构成的，在不同环境中往往会采取不同的机制，每一个部位所处的环境不同，也就造就了这些结构会进行相应的分工，在这个过程中会进行一系列的信号传递，才能够有效的协调植物各个部位的正常运作。

高等植物在受到外界刺激时，就会发送相应的信号，通过这些信号可以让植物的不同器官做出相应的反应。细胞质膜是外界与植物细胞进行交换物质的界面，细胞质膜具有非常特殊的结构，可以构成外界和细胞之间的屏障，可以有效地感受环境变化，同时还能够传达环境变化的一些信息，一些物理性冲击都有可能会改变细胞质膜的结构，进而会让细胞质膜的性质发生改变，同时会影响活性物质的释放。

高等植物的信号传递可以通过激素转移以及电波传递等多种方式，这两种方式在这个过程中起到了相互协助的作用。细胞在感受到相关刺激时就会发送电波信号，可以通过介质传递到植物中的各个部位。植物在感觉到受到威胁时，也会触发植物的自我防御机制，在这个过程中会释放一些有毒物质， 有着自我保护的能力，这在一定程度上也能够让植物有着比较好的生存能力。

植物体内的信号传导 Signal Transduction

生物体的生长发育受遗传信息及环境信息的调节控制。基因决定了个体发育的基本模式，但其表达和实现在很大程度上受控于环境信息的刺激。植物的不可移动性使它难以逃避或改变环境，接受环境变化信息，及时作出反应，调节适应环境是植物维持生存的出路。已经发现的植物细胞的信号分子也很多，按其作用的范围可分为胞间信号分子和胞内信号分子。细胞信号传导的分子途径可分为胞间信使、膜上信号转换机制、胞内信号及蛋白质可逆磷酸化四个阶段

一．胞间信号传递

胞间信号一般可分为物理信号（physical signal）和化学信号（chemical signal）两类。物理信号如细胞感受到刺激后产生电信号传递，许多敏感植物受刺激时产生动作电位，电波传递和叶片运动伴随。水力信号（hydraulic signal）。化学信号是细胞感受刺激后合成并传递化学物质，到达作用部位，引起生理反应，如植物激素等。信号物质可从产生的部位经维管束进行长距离传递，到达作用的靶子部位。

传导途径是共质体和质外体。

二．跨膜信号转换机制（signal transduction）

信号到达靶细胞，首先要能被感受并将其转换为胞内信号，再启动胞内各种信号转导系统，并对原初信号进行级联放大，最终导致生理生化变化。

1． 受体（receptor）

主要在质膜上，能与信号物质特异结合，并引发产生胞内次级信号的物质，主要是蛋白质。信号与受体结合是胞间信使起作用并转换为胞内信使的首要步骤。目前研究较活跃的两类受体是光受体和激素受体。光受体有对红光和远红光敏感的光敏色素、对蓝光和紫外光敏感的隐花色素以及对紫外光敏感的受体等；激素受体的研究正在进展中，如质膜上的乙烯受体，质膜或胞内的其他激素的结合蛋白等。

2． G蛋白（G proteins）

GTP结合调节蛋白（GTP binding regulatory protein）。其生理活性有赖于三磷酸鸟苷（GTP）的结合并具有GTP水解酶的活性。70年代初在动物细胞中发现了G蛋白，证明了它在跨膜细胞信号转导过程中有重要的调控作用，Gilman与Rodbell因此获得1994年诺贝尔医学生理奖。80年代开始在植物体内研究，已证明G蛋白在高等植物中普遍存在并初步证明G蛋白在光、植物激素对植物的生理效应中、在跨膜离子运输、气孔运动、植物形态建成等生理活动的细胞信号转导过程中同样起重要的调控作用。由于G蛋白分子的多样性………在植物细胞信号系统中起着分子开关的重要作用。三，胞内信号

如果将胞外刺激信号称作第一信使，由胞外信号激活或抑制、具有生理调节活性的细胞内因子称第二信使（second messenger）。植物细胞中的第二信使不仅仅是一种，也可总称为第二信使系统。

1．钙信号系统

在植物细胞内外以及细胞内的不同部位Ca2+的浓度有很大的差别。在细胞质中，一般在10－8～10－7 mol/L，而细胞壁是细胞最大的Ca2+库，其浓度可达1～5mol/L。胞内细胞器的Ca2+浓度也比胞质的Ca2+浓度高几百倍到上千倍。几乎所有的胞外刺激信号都能引起胞质游离Ca2+浓度变化，由于变化的时间、幅度、频率、区域化分布的不同，可能区别信号的特异性。钙调节蛋白

胞内钙信号再通过其受体――钙调节蛋白传递信息。主要包括钙调素（calmodulin CaM）和钙依赖的蛋白激酶，植物细胞中CaM是最重要的多功能Ca2+信号受体。这是由148个氨基酸组成的单链小分子酸性蛋白（分子量为17～19KDa）。CaM分子有四个Ca结合位点，当第一信使引起胞内Ca2+浓度上升到一定阈值后，Ca2+与CaM结合，引起CaM构象改变，活化的CaM再与靶酶结合，使其活化而引起生化反应。已知有蛋白激酶、NAD激酶、H+－ATP酶等多种酶受Ca-CaM的调控。在以光敏素为受体的光信号转导过程中，Ca-CaM胞内信号起了重要作用。3． 肌醇磷脂（inositide）信号系统

这是肌醇分子六碳环上的羟基被不同数目磷酸酯化形成的一类化合物。80年代后期的研究证明植物细胞质膜中存在三种主要的肌醇磷脂，即磷脂酰肌醇（PI）、磷脂酰肌醇－4－磷酸（PIP）、磷脂酰肌醇－4,5－二磷酸（PIP2）。胞为信号被质膜受体接受后，以G蛋白为中介，由质膜中的磷酸脂酶C（PLC）水解PIP2产生肌醇－3－磷酸（IP3）和甘油二酯（DG）两种信号分子，所以，又可称双信使系统。IP3通过调节Ca2+变化、DG通过激活蛋白激酶C（PKC）传递信息。4． 环核苷酸信号系统

受动物细胞信号启发，在植物细胞中也存在环腺苷酸（cAMP）和环鸟苷酸（cGMP）参与信号转导。四．蛋白质的可逆磷酸化 (phosphoralation)

细胞内存在的多种蛋白激酶（protein kinase）蛋白磷酸酶（protein phosphatase）是前述胞内信使进一步作用的靶子，通过调节胞内蛋白质的磷酸化或去磷酸化而进一步传递信息。如钙依赖型蛋白激酶（CDPK），其磷酸化后，可将质膜上的ATP酶磷酸化，从而调控跨膜离子运输；又如和光敏素相关的Ca-CaM调节的蛋白激酶等。

蛋白磷酸酶起去磷酸化作用，是终止信号或一种逆向调节。植物体内、细胞内信号转导是一个新的研究领域，正在进展中，需要完善已知的、并发现新的植物信号转导途径（H＋、H2O、Mg2＋、氧化还原物质等）；信号系统之间的相互关系（cross talk）及时空性研究，细胞内实际上存在着信号网络，多种信号相互联系和平衡来决定特异的细胞反应；利用新的技术如基因工程及微注射等研究信号转导的分子途径，以及它对基因表达调控功能；植物细胞壁与细胞内信号的联系，是否存在细胞壁－质膜－细胞骨架信息传递连续体等

在美国华盛顿大学有两位科学家发现了这样一件怪事情：

在华盛顿州西特尔城附近的一片树林，柳树和桤木上，凡是经过一些毛虫等捕食性动物侵袭的树叶，就会发生营养质地的变化。那么这种营养质地的变化程度如何呢？

这正是两位研究者要知道的问题。因为他们已经获得了其他一些植物在昆虫侵袭之后的变化情况，例如藿香蓟，它的组织内含有使捕食性动物变态的化学物质，一旦介壳虫、蚜虫侵袭了它，这些虫类反而在化学物质的影响下变态，从而不能产卵。实验开始时两位研究者将几百条毛虫放在树上，然后观察这些树木如何调节机制来抵御毛虫的袭击。不久，他们就发现树木有了反应，散发出属于生物碱或萜烯化合物一类的化学物质。这些化学物质散布在树叶间，很难被昆虫消化。就在这时，两位研究者意外地发现了另一奇怪的现象：大约在30米至40米远的另一片树林里，同样散发出了防御状态的化学物质，这是一片并没有放置毛虫的树林，而且又隔着一段距离，它们是怎样获得了注意危险的警告信号呢？美国的学者大为惊讶。他们觉得，肯定是那些受毛虫侵袭的树木把信息通知了那片本来宁静的树林，要它们加强预防。可是他们是怎样通知的？通过什么形式？而对方如何接收又怎样做出防御的反应呢？这一发现，导致出一系列难解之谜，引出了新的困惑，动摇了传统的、固有的观念。人们对植物的能力有了进一步的认识：它们不是不会说话，而是用它们自己的方法来沟通、传递它们的信息。一些科学家认为现在还不是下结论的时候，更有说服力的解释有待于大量地实验之后才能作出。关于植物的超能力，已经广泛地引起了世界上许多人的注意，有人通过自己或者别人的观察、研究，试图作一些解释，但是这些解释是不是很完整，很确切呢？

比如说，有人认为植物之所以具有感应月球和地磁的超能力，是因为植物拥有交流信息的天线装置，植物的刺或毛是一种导波管，类似天线的作用。由于有这些导波管，植物便可以感应可见光、红外线或微波光线，可以敏锐地感应化学物质、气味，还能接受压力、空气电离子、温度和湿度等，因而使得植物拥有了特殊的超能力，能与人类、星球或原始星云做信息交流。科学家们的观点、假设为人类探索自然之谜拓开了思路。从中我们可以看到地球植物所蕴藏着的奥秘和潜力是不容忽视的，那么等待着我们的又是什么呢？是更加艰难的探索。

首先是不同植物激素的信号通路之间存在着复杂的调控网络。但不同的激素信号通路如何通过蛋白质网络相互作用尚不完全清楚。植物激素在调节植物生长发育和环境适应方面发挥着重要作用。主要植物激素的生物合成途径已经比较明确，大部分信号转导途径也已经阐明。现有研究发现，不同植物激素之间存在大量相互作用。一种激素可以调节另一种植物激素的合成。

再者BR在植物发育和应激反应中也起着相互运作的作用。BR影响种子发育、开花时间、花粉发育、器官向性和侧根发育等多个过程。该综述指出，BR通过促进细胞周期进程来控制根分生组织的大小，同时在细胞扩增中也发挥着关键作用，这表明BR信号可以影响细胞分裂和扩增，而细胞和组织环境对于确定哪个角色将占主导地位。

另外是根生理形态和分子对较热环境的反应的整体观点进行之间的信号传输。热应激会重新编程根细胞机制，包括基因、植物激素、活性氧(ROS)和抗氧化剂之间的串扰。植物激素如生长素、细胞分裂素和脱落酸（ABA）的时空调控和长距离转运决定了热胁迫下根系的生长发育。ABA主要整合了一个涉及热休克因子、热休克蛋白和ROS的信号通路来控制热应激反应。

最后要知道脱落素Ⅱ和休眠是同一种物质，统称为脱落酸。脱落酸会随着缺水和种子成熟而积累。ABA控制气孔大小和应激反应基因表达，从而减少二氧化碳进入叶片，限制光合作用并增强植物对不利条件的耐受性。一些种子、枝条和果实含有高水平的ABA和ABA代谢物，它们与维持休眠和种子发育有关。此外，ABA还参与植物病原体反应。