什么是肌肉的物理特性？

肌肉的物理特性

伸展性:肌肉在外力作用下可被拉长，为肌肉的伸展性。 弹性:当外力消失时，肌肉又恢复

到原来形状，为肌肉的弹性。

粘滞性:肌肉活动时由于肌肉内部各蛋白分子相互摩擦产生的内部阻力为肌肉的粘滞性

肌肉的物理特性受温度的影响。当肌肉温度升高时，肌肉的粘滞性下降，伸展性和弹性增加。

肌肉（muscle）主要由肌肉组织构成。肌细胞的形状细长，呈纤维状，故肌细胞通常称为肌纤维。中医理论中，肌肉指身体肌肉组织和皮下脂肪组织的总称。脾主肌肉，肌肉的营养从脾的运化水谷精微而得。肌肉:解剖结构名。故肌肉丰满与否，与脾气盛衰有密切关系。《素问·平人气象论》：“脏真濡于脾，脾藏肌肉之气也。”《素问·痿论》：“脾主身之肌肉。”健康男女老幼人体全身的肌肉共有639块。一般人的肌肉占体重的百分之35--45。人类全身上下，最强韧有力的肌肉，是舌头。

骨骼肌是可以看到和感觉到的肌肉类型。当健身者通过锻炼增加肌肉力量时，锻炼的就是骨骼肌。骨骼肌附着在骨骼上且成对出现：一块肌肉朝一个方向移动骨头，另外一块朝相反方向移动骨头。这些肌肉通常随意志收缩，意味着想要收缩它们时，神经系统会指示它们这样做。骨骼肌可以做短暂单次收缩（颤搐）或长期持续收缩（破伤风）。

存在于消化系统、血管、膀胱、呼吸道和女性的子宫中。平滑肌能够长时间拉紧和维持张力。这种肌肉不随意志收缩，意味着神经系统会自动控制它们，而无需人去考虑。例如，胃和肠中的肌肉每天都在执行任务，但人们一般都不会察觉到。

只存在于心脏，它最大的特征是耐力和坚固。它可以像平滑肌那样有限地伸展，也可以用像骨骼肌那样的力量来收缩。它只是一种颤搐肌肉并且不随意志收缩。

肌肉（muscle）主要由肌肉组织构成。 肌细胞的形状细长，呈纤维状，故肌细胞通常称为肌纤维。中医理论中，肌肉指身体肌肉组织和皮下脂肪组织的总称。脾主肌肉，肌肉的营养从脾的运化水谷精微而得。肌肉:解剖结构名。故肌肉丰满与否，与脾气盛衰有密切关系。《素问·平人气象论》：“脏真濡于脾，脾藏肌肉之气也。”《素问·痿论》：“脾主身之肌肉。”

人体肌肉共639块。约由60亿条肌纤维组成，其中最长的肌纤维达60厘米，最短的仅有1毫米左右。大块肌肉约有两千克重，小块的肌肉仅有几克。一般人的肌肉占体重的百分之三十五至四十五左右。

共包括五个步骤：1刺激产生的动作电位以局部电流的在神经纤维上传导。

2兴奋在神经-肌肉接头处传导。

3动作电位在骨骼肌细胞上的传导。

4骨骼肌细胞的兴奋-收缩耦联。

5骨骼肌的肌丝滑行理论。

一、兴奋和兴奋性

1 ．生物体具有对刺激发生反应的能力，称为 兴奋性（ excitability ） 。兴奋性是神经肌肉最重要的生理特性。兴奋性是神经肌肉最重要的生理特性。

2 ． 神经、肌肉和腺细胞兴奋性最高，习惯上将它们称为 可兴奋细胞（ excitable cell ） 。

3 ．组织细胞接受刺激后，在细胞膜两侧发生一次可传播的电位变化，称 动作电位 。

4 ． 兴奋性又特指组织细胞接受刺激具有产生动作电位的能力，而 兴奋（ excitation ） 则是产生动作电位本身或动作电位同义语。

二、引起兴奋的刺激条件

刺激是引起组织兴奋的动因。实验表明，任何刺激要引起组织兴奋必须达到一定的刺激强度、持续一定的作用时间和一定的强度一时间变化率。

1 ．阈强度（ threshold intensity ）和阈刺激（ threshold stimulus ）

通常把在一定刺激作用时间和强度—时间变化率下，引起组织兴奋的这个临界刺激强度，称为阈强度或阈值。具有这种临界强度的刺激，称为阈刺激，强度小于阈值的刺激为阈下刺激，强度大于阈值的刺激为阈上刺激。

2 ．强度—时间曲线（ strength-duration curve ）

将引起组织兴奋所需的刺激强度和时间的关系，描绘在直角坐标系中，可得到一条曲线，称强度—时间曲线。最低的或者最基本的阈强度，称为 基强度 。

三、兴奋性的评价指标

1 ．阈强度是评定组织兴奋性高低的最简易指标。兴奋性与阈强度呈倒数关系。

2 ． 时值（ chronaxie ） 是以 2 倍基强度刺激组织，刚能引起组织兴奋所需的最短作用时间。兴奋性与时值亦呈倒数关系。

四、兴奋后恢复过程的兴奋性变化

组织兴奋性经历 4 个时期。

1． 绝对不应期（ absolute refractory period ） ：紧接兴奋之后，出现一个非常短暂的绝对不应期，历时约 03ms ，兴奋性由原有水平降低到零，无论测试刺激的强度多大，都不能引起第二次兴奋；

2． 相对不应期（ relative refractory period ） ：继而出现历时 3ms 的相对不应期，表现兴奋性逐渐上升，但仍低于原来水平，需要高于正常阈值的刺激才能引起兴奋；

3． 超常期（ supernormal period ） ：接着为超常期，约 12ms ，兴奋性高于原来水平，用低于正常阈值的刺激也可引起第二次兴奋；

4． 低常期（ subnormal period ） ：然后出现一个长达 70ms 的低常期，最后兴奋性恢复到原有水平。

五、神经肌肉细胞的生物电现象

1 ．静息电位（ resting potential ）和动作电位（ action potential ）

（ 1 ）静息电位 安静时存在于细胞膜内外两侧的电位差，称为静息电位。哺乳动物神经和肌肉的静息电位为 -70~-90mV 。

（ 2 ）动作电位 给予神经轴突一次有效刺激，膜内、外的电位差迅速减少有至消失，进而出现正膜外为负。膜电位的这种迅速而短暂波动，称为动作电位。

2 ．静息电位和动作电位产生的机制

关于膜电位的产生机制，目前证据比较充分，并为多数学者所接受的是霍奇金（ Hodgkin ）的离子学说。该学说认为， 生物电的产生依赖于细胞两侧离子分布的不均匀性和膜对离子严格选择的通透性，及其不同条件下的变化，而膜电位产生的直接原因是离子的跨膜运动。

在阐述静息电位和动作电位形成时都提及 膜的离子通道（ ion channels of the membrane ） 。现代生理学的研究表明，所谓膜的 离子通道实际上是镶嵌在细胞膜质双分子层上的特异性蛋白质 。

3 动作电位的传导

兴奋部位和邻近未兴奋部位之间，将由于电位差产生局部电流，使邻近未兴奋部位产生动作电位，依次向两侧推进，进行传导。

4 局部兴奋

如果刺激的强度小于阈值，虽然不能引起可传播的动作电位，只局限在受刺激的局部范围，故称为 局部反应（ local response ） 或局部兴奋。

六、兴奋在神经肌肉接头的传递

神经和肌肉是完全不同的两种组织，两者之间并没有轴浆联系，兴奋何以由神经传递给肌肉？大量的研究已证实，这种兴奋的传递是通过神经肌肉接头装置来实现的。

1 ．神经肌肉接头（ neuromuscular junction ）的结构

神经肌肉接头是指运动神经末梢与骨骼肌相接近并进行信息传递的装置。

神经肌肉接头的结构包括三部分：

（1） 接头前膜 ，系与神轴突膜的增厚部分。轴浆中有大量直径约 50nm 内含乙酰胆碱的囊泡。

（2） 接头后膜 ，即神经轴突膜相对应的肌细胞膜部分，该处又称 运动终板 。运动终板上有乙酰胆碱受体，它能与乙酰胆碱发生特异性结合。

（3） 接头间隙 ，指神经末梢与肌细胞膜的间隙。

2 ．兴奋在神经肌肉接头传递的机制

当运动神经元兴奋时，神经冲动沿神经纤维传至轴突末梢，并刺激接头前膜。接头前膜去极化使膜上的 Ca 2+ 通道开放，细胞外液中的部分 Ca 2+ 进入接头前膜，触发轴浆中的囊泡向接头前膜靠近，与前膜融合后释放乙酰胆碱进入接头间隙，乙酰胆碱扩散到接头后膜时与后膜上的特异性受体结合，引起后膜对 Na + 和 K + 等离子通透性改变，接头后膜去极化，形成终板电位，再通过局部电流作用使邻近的肌细胞膜去极化而产生动作电位，实现了兴奋由神经传递给肌肉。另外，间隙 中的乙酰胆碱被终板膜上的胆碱酯酶水解而失活，维持神经肌肉接头正常的传递功能。

2 ．兴奋在神经肌肉接头传递的机制特点 ：

（ 1 ）化学传递 （ 2） 兴奋传递是 1 对 1 的 （ 3） 单向传递（ 4 ）时间延搁 （ 5） 高敏感性

掌握知识点

兴奋 兴奋性 阈强度和阈刺激 基强度与时值 绝对不应期和相对不应期 静息电位和动作电位 局部电流 神经肌肉接头的超微结构、传递机制与特点

第二节 肌肉收缩的原理

教学要点

一、肌纤维的微细结构

每条肌纤维外面被一层薄膜所包裹，这层薄膜称肌膜，肌膜内有肌浆在肌浆中还充满平行排列的肌原纤维和复杂的肌管系统。原纤维和肌系统是实现肌肉收缩的最重结构。

1 ．肌原纤维（ myofibril ）

肌原纤维两相邻 Z 线之间的区域为一个 肌节（ sarcomere ） ，肌节是肌肉收缩与舒张的最基本单位。肌节又是由更细的平行排列的粗肌丝和细肌丝组成的。

2 ．肌管系统（ sarcotubular system ）

肌管系统指包绕在每一条肌原纤维周围的膜性囊管状结构。在肌肉活动时实现 Ca 2+ 的贮存释放和再和聚。

二、肌肉的收缩机制

1 ．肌丝的分子组成

粗肌丝主要由 肌球蛋白（ myosin, 又称肌凝蛋白） 分子组成。而分子的球状头部，形成所谓 横桥 。横桥具有两个重要的功能特征：一是有一个能与腺苷三磷酸（即 ATP ）结合的位点，同时具有 AIP 酶活性，但这种酶只有横桥与细胞丝连结时，才被激活；二是在一定的条件下，横桥可以和细肌丝相应的位点进行可逆性结构，并出现倾斜摆动，牵引细肌丝向粗肌丝的中部滑行。

细肌丝至少由三种蛋白分子组成。一种称 肌动蛋白（ actin, 又称肌纤蛋白） ，占细肌丝蛋白的 60% ，构成细股丝的主体。肌动蛋白与肌丝滑行有直接关系，其上有与肌球蛋白进行可逆性结合的位点，它和肌球蛋白都称收缩蛋白。另二种称 原肌球蛋白（ tropomyosin ） 和肌钙蛋白 （ troponin ） ，它们对肌丝滑行起着调节作用，故称调节蛋白。

2 ．肌肉的收缩过程

从肌细胞兴奋开始，肌肉收缩的过程应包括三个互相衔接的环节：细胞兴奋触发肌肉收缩，即兴奋 -- 缩耦联；横桥运动引起肌丝滑行；和收缩肌肉的舒张。

（ 1 ）兴奋 -- 收缩耦联

兴奋 -- 收缩耦联至少包括三个步骤：动作电位通过横管系统传向肌细胞深处；三联管结构传递信息；纵管系统对 Ca 2+ 的释放和再聚积。

（ 2 ）横桥运动引起肌丝滑行

一般认为肌肉收缩的基本过程是： 当肌浆 Ca 2+ 的浓度升高时，细肌丝上对 Ca 2+ 有亲和力的肌钙蛋白结合足够 Ca 2+ ，引起自身分子构型发生变化。这种变化又传递给原肌球蛋白分子，使后者构型亦发生变化，其结果，原肌球蛋白分子的双螺旋体从肌动蛋白双螺旋结构的沟沿滑到沟底，抑制因素被解除，肌动蛋白上能与横桥结合的位点暴露出来。横桥与肌动蛋白结合形成肌动球蛋白，后者激活横桥上 ATP 酶的活性，在 Mg 2+ 参与下，横桥上的 ATP 分解释放能量，横桥获得能量，向粗肌丝中心方向倾斜摆动，牵引细肌丝向粗肌丝中央滑行。当横桥角度发生变化时，横桥上与 ATP 结合的位点被暴露，新的 ATP 与横桥结合，横桥与肌动蛋白解脱，并恢复到原来垂直的位置。紧接着横桥又开始与下一个肌动蛋白的位点结合，重复上述过程，进一步牵引细肌丝向粗肌丝中央滑行。

（ 3 ）收缩肌肉的舒张，当刺激终止后， Ca 2+ 与肌钙蛋白结合消除，肌钙蛋白恢复到原来构型，继而原肌球蛋白也恢复到原来构型，肌动蛋白上与横桥结合的位点重新被掩盖起来，肌丝由于自身的弹性回到原来位置，收缩肌肉产生舒张。

三、单收缩和强直收缩

1 ．单收缩（ single muscle twitch ）

整块肌肉或单个肌纤维接受一次短促的刺激后，先产生一次动作电位，紧接着所进行的一次机械性收缩，称为单收缩。肌肉收缩分为三个时期，即潜伏期、收缩期和舒张期。舒张期的时间要比收缩期时间长得多，单收缩曲线是非对称曲线。

2． 强直收缩（ tetanus ）

实验时，如果给予肌肉一连串的刺激，只要每次刺激的间隔时间不短于单收缩所需要的时间，肌肉即出现一连串的单收缩。若增加刺激的频率，使每次刺激的间隔短于单收缩所持续的时间，肌肉的收缩将出现融合现象，即肌肉不能完全舒张，为强直收缩。强直收缩有两种。一种在增加刺激频率时，肌肉未完全舒张就产生第二次收缩，肌肉收缩出现部分的融合，称为不完全强直收缩（ incomplete tetanus ）。另一种，如果继续增加刺激频率，使肌肉在前一次收缩期末就开始和二次收缩，肌肉收缩反应出现完全的融合，称为完全强直收缩（ complete tetanus ）。人体进行各种运动时，其肌肉收缩都属于完全强直收缩，而强直收缩的持续时间，则受神经传来的冲动所控制。

掌握知识点

肌小节 兴奋收缩耦联 肌肉收缩的滑行机制 强直性收缩

第三节 肌肉收缩的形式与力学特征

教学要点

一、肌肉收缩形式

肌肉收缩的形式分为三类：缩短收缩、拉长收缩和等长收缩。

1． 缩短收缩

缩短收缩是指肌肉收缩所产生的张力大于外加的阻力时，肌肉缩短，并牵引骨杠杆做相向运动的一种收缩形式。缩短收缩时肌肉起止点靠近，又称向心收缩。如时行屈肘、高抬腿跑、挥臂扣球等练习时，缩短收缩又可分 非等动收缩（习惯上称等张收缩 isotonic contraction ） 和等动收缩 两种。

等动收缩是通过专门的等动负荷器械来实现的。在整个关节范围内肌肉产生的张力始终与负荷等同，肌肉能以恒定速度或等同的强度收缩。在作最大等动收缩时，肌肉产生的张力在整个关节范围都是其能力的 100% 。

2． 拉长收缩

当肌肉收缩所产生的张力小于外力时，肌肉积极收缩但被拉长，这种收缩形式称拉长收缩。在人体运动中拉长收缩起着制动、减速和克服重力等作用。

跑步时，支撑腿后蹬前的屈髋、屈膝等，使臀大肌、股四头肌等被预先拉长，为处后蹬时的伸髋、伸膝发挥更大的肌肉力量创造了条件。

当肌肉收缩产生的张力等于外力时，肌肉积极收缩但长度不变，这种收缩形式称 等长收缩（ isometric contraction ） 。等长收缩是肌肉静力性工作的基础，人体运动中对运动环节固定、支持和保持身体某种姿势起重要作用。

二、肌肉收缩的力学特征

1 ．后负荷对肌肉收缩的影响—— 张力与速度关系

肌肉开始收缩时才遇到的负荷或阻力称后负荷。在一定的范围内，肌肉收缩产生的张力和速度大致呈现反比关系；当后负荷增加到某一数值时，张力可达到最大，但收缩速度为零，肌肉只能作等长收缩，当后负荷为零时，张力在理论上为零，肌肉收缩速度达到最大。

2 ．前负荷对肌肉收缩的影响——长度与张力关系

前负荷是指在肌肉收缩前就加在肌肉上的负荷，它使肌肉收缩前就处于某种被拉长状态。实验表明，逐渐增大肌肉收缩的初长度，肌肉收缩时产生的张力也逐渐增加；当初长度继续增大到某一数值时，张力可达到最大；此后，再继续增大肌肉收缩的长度，张力反而减小，收缩效果亦减弱。通常把引起肌肉收缩张力最大的初长度称为 适宜初长度。

所谓肌肉适宜初长度，一般认为，人体肌肉的适宜初长度稍长于肌肉在身体中的“静息长度”。

掌握知识点

缩短收缩 等动收缩 拉长收缩 等长收缩 适宜初长度

第四节 肌肉结缔组织对肌肉收缩的影响

教学要点

一、肌肉结缔组织的组成

肌肉的结缔组织包括肌肉两端的肌腱和肌肉内部的肌内膜、肌束膜、肌外膜等。胶原是结缔组织最主要成分，它以胶原纤维形式存在。

二、运动对肌肉结缔组织的影响

1 ．长期运动可提高肌腱的抗张力量和抗断裂力量

据计算，运动时肌腱抗张应力约 350~420kg · cm -1 。实验表明，运动训练可提高肌腱的抗张应力，特别是肌腱与骨结合区的结合能力和力量，从而使肌腱能承受更大的拉力。

2． 运动可使肌中结缔组织肥大

肌肉超负荷训练后，在引起肌肉肥大的同时，肌中结缔组织也相应增加。

众所周知，人的记忆，尤其对理论知识的记忆，功能在大脑皮层。然而，人在体育运动中的记忆，有自身的特殊性，并非完全在大脑皮层。体育运动既需要大脑皮层运动中枢的作用，还有肢体肌肉运动的参与配合。体育运动的动作掌握方式，与一般知识的掌握有所不同：除了大脑有记忆功能，肌肉本身也具有一定记忆功能。

人体的运动控制系统中，大脑皮层运动区在相当低的部位。

体育运动实践表明，体操动作力量的大小、转体的时机；篮球运动的投篮顺序，武术套路动作的组合等等，并非完全由大脑控制，因为做动作时有空白－－无思索阶段。若加入过多的大脑指挥，动作反而失常。很多动作是在“惯性”的作用下完成的，这个“惯性”就是 “肌肉记忆”。 肌肉接受来自中枢神经系统的各级控制，肌肉膜的动作电位遵循“全”或“无”的规律，神经冲动阈值达到引起动作电位的限度，肌肉纤维就会作出最大的反应，不过其收缩速度、力量要受到注入氧供应、肌纤维类型、温度等因素的制约。

在掌握动作初期，基本的动作单位在受到冲动、收缩时是通过缓慢、持久、从5－10Hz开始的收缩中募集低阈值单位。

当发挥的张力达到一定的数值时，一个特定的运动单位即开始工作，并持续到张力重新下降到阈值水平以下为止。

随着收缩力量的增强，这些运动单位将其放电频率提高到相对低的最大值（25Hz），新募集的新运动单位都已较高的频率开始活动，有时能达到较高的最大值（65Hz）。这在掌握动作初期阈肌肉用力不准确有关，但也给肌肉本身留下了深刻的印痕，有助于对动作的掌握。不过到掌握动作后期，由于动作熟练程度提高，速度加快，运动单位的募集顺序与上述形式有所不同，这时高阈值的运动能够单位最先被快速爆发的放电所激活，形成较熟练动作。快速运动时的神经－肌肉的联络形式不同，这种不同也逐渐程序化。这些神经冲动所引起的结点出Ca2+。Ach等的释放量也随着动作的反复练习逐渐程序化，一旦再现该动作时，其冲动水平、化学递质的释放量即定量进行，动作随之成为一种较少意识支配随意动作，这些动作的细节部分不需要处处由大脑指挥，大脑仅仅起个“高位启动器”的作用。如排球的扣球技术，在上网一瞬间旦仅仅指示扣球的方向和力度，而扣球技术动作的过程却是程序化、自动完成的。 在掌握动作过程中，肌肉不断、反复的收缩、放松，起微细结构的生理过程。

在不同的收缩形式中，其横桥的数目、附着粘结力是不一样的。

资料表明，横桥的数目增多，肌肉收缩的力量就大；数目少，肌肉收缩的力量就小。二者成正比关系。

一个动作的掌握是不断反复练习的结果。至于能够记住动作，就是肌肉收缩程序的动力定型，其生理基础就是横桥数目、附着粘结力、同工酶的相对稳定，并形成了一定的模式被固定下来。

有过运动经历的人都有体会，一些已经掌握的动作，如果放慢速度、减缓用力来做，结果是动作变形或者遗忘。这在无数套路的回忆过程中表现很明显。

假如按照学习和练习的正常速度、力量进行，很容易将遗忘的动作连贯出来。拳不离手。这是储存在肌肉中的肌收缩过程序化的模式在特定条件下被唤醒之故。 有大脑皮层启动开始，已经掌握的动作基本上由肌肉本身各种感受器接受诸如关节位置、肌肉长度和张力等活动情况信息，并马上按照已形成的“惯性”程序启动脊髓中间神经元或直接到a或y移动神经元，由它们产生一定的冲动，引起一系列肌肉运动以完成已掌握的动作。这一过程是在脊髓层次上独立完成的，他们形成一个特定的环路，对猫的脊髓作慢性横断切除，还能重新出现必要的和基本的步伐节奏特点，同时也能调节四肢的步态，这说明运动结构是在脊髓内产生的，大脑皮层很少参加控制，这样“皮质可以保护其本身免于受到不必要刺激的干扰。”这如同我们参加激烈运动时，甚至十分强烈的刺激也感觉不出来一样。一名运动员动作做得很出色，但他可能说不出动作全部细节和关键，这可能是动作的信息并没有完全传递到大脑，仅仅是低位脑干、脊髓等协调、独立完成的结果。有一定训练水平的运动元一接触诸如单杠、球、起跑器、某种姿势等的熟悉刺激后，其本体感受器便产生一系列特定冲动，这个“低位启动器”启动后与上述的神经、肌肉构成一套完整的小系统，以代替大脑小脑的部分作用，进行程序化的“惯性”活动。

肌肉记忆功能就是从感受刺激、神经冲动的发放到肌肉收缩一系列较少大脑意识控制的程序化、自动化活动能力。