从肌细胞兴奋到肌肉收缩的全过程

肌细胞从兴奋到收缩的全过程包括三个基本过程：

1、肌细胞兴奋触发肌肉收缩，即兴奋-收缩偶联

当肌细胞兴奋时，动作电位沿横管系统进入三联管，横管膜去极化使终池大量释放Ca2+。

2、横桥运动引起肌丝滑行

当肌质的浓度升高时，肌钙蛋白结合足够的，使原肌球蛋白的双螺旋体从肌动蛋白结构的沟沿滑到沟底，肌动蛋白上能与横桥结合的位点暴露出来。

横桥与肌动蛋白结合形成肌动球蛋白，激活横桥上的ATP酶的活性，在Mg2+参与下，结合在横桥上的ATP分解放出能量，横桥牵引细丝向粗肌丝中央滑行。

3、收缩肌肉的舒张

当刺激终止后，终池不断地将肌质中的收回，肌质浓度下降，与肌钙蛋白结合消除，肌钙蛋白、原肌球蛋白恢复到原来构型。

肌动蛋白上与横桥结合的位点重新掩盖起来，肌丝由于自身的弹性回到原来位置，收缩肌肉产生舒张。

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肌细胞的特点

肌细胞的结构特点是细胞内含有大量的肌丝，具有收缩运动的特性，是躯体和四肢运动和体内消化、呼吸、循环、排泄等生理活动的动力来源。肌细胞内的基质称“肌浆”，肌细胞的内质网称肌浆网，肌细胞的细胞膜称“肌膜”。

肌纤维之间有少量结缔组织、血管、淋巴管及神经在构成肌肉组织时，各肌肉细胞一般外形为纺锤状乃至纤维状，特称为肌（肉）纤维。

海绵动物虽然缺乏肌肉组织，但硅角海绵类除体表的扁平上皮细胞多少有点收缩性外，在体表流出孔的周围，存在着称为肌细胞（myocyte）的长纺锤形的收缩性细胞。

此外，钙质海绵类的小孔细胞也有收缩性。这些和某种原生动物细胞的整体都能收缩共同构成了肌细胞的萌芽形态。发展到腔肠动物，水螅型的外胚叶细胞层中具有上皮肌细胞，可认为是真肌原纤维。

这里最普通的圆柱形上皮细胞，即支柱细胞，基底部延长而成纺锤形，只有这部分存在肌原纤维，它是由体表的上皮细胞向肌细胞分化过程中的形态。至于水母型则已完全成为纺锤形的肌细胞。扁形动物以上的动物已明显分化为皮肌层、器官肌等等。

-肌细胞

-兴奋性

刺激强度一定时，强直收缩的高度要比单收缩高，而且在一定范围内，收缩高度随刺激频率的增加而增高。

肌肉收缩牵引骨骼而产生关节的运动，其作用犹如杠杆装置，平衡杠杆运动，支点在重点和力点之间，如寰枕关节进行的仰头和低头运动。

当刺激频率比较高时，肌肉处于持续稳定的收缩状态，各收缩波完全融合，不能分辨，这种现象叫完全强直收缩。也即肌肉始终保持收缩状态。当刺激频率比较高时，后一刺激引起的收缩落在前一收缩的收缩期内。

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两个相同强度的阈上刺激，相继作用与神经－肌肉标本，如果刺激间隔大于单收缩的时程，肌肉则出现两个分离的单收缩；如果刺激间隔小于单收缩的时程而大于不应期，则出现两个收缩反应的重叠。当同等强度的连续阈上刺激作用于标本时，则出现多个收缩反应的叠加。

因为强直收缩是重复兴奋，因此出现与刺激频率相当的动作电位，这点可与挛缩和僵直相区别。易体的随意运动和反射运动大多数是基于来自运动神经的反复冲动而引起的强直收缩。

——强直收缩

可将肌肉收缩分为三种形式

1、缩短收缩（向心收缩）

特点：张力大于外加阻力,肌长度缩短

作用：是肌肉运动的主要形式,是实现动力性运动的基础（如挥臂、高抬腿等）

如：推举杠铃, 关节角度在120°时肱二头肌收缩张力最大,关节角度在30°时肱二头肌收缩张力最小

2、拉长收缩（离心收缩）

特点：张力小于外加阻力,肌长度拉长

作用：缓冲、制动、减速、克服重力

如：蹲起运动、下坡跑、下楼梯、从高处跳落等动作,相关肌群做离心收缩可避免运动损伤

3、等长收缩

特点：张力等于外加阻力,肌长度不变

作用：支持、固定、维持某种身体姿势其固定功能还可为其他关节的运动创造适宜条件

如：站立、悬垂、支撑等动作

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运动

1、根据形状来分类或描述

骨骼肌缩短产生运动，收缩产生的力是拉力而非推力。然而，某些特殊情况下，例如“爆破音作用于耳”时鼓膜膨出以便平衡其两侧的空气压力、肌静脉泵等现象，都与肌肉收缩时肌腹膨胀的效应有关。

大部分骨骼肌能使骨骼运动，然而也有一些肌肉运动身体的其他部分如眼、口唇和头皮。口轮匝肌围绕在口的周围，在发音和吸吮中发挥着重要作用。舌虽无骨和关节，舌骨仅构成其基底部分，却也能运动

2、根据运动单位分类

原动肌引发身体特定运动的主要肌肉，主动收缩便可产生意向性运动；

拮抗肌对抗原动肌运动的肌肉。原动肌收缩时，拮抗肌逐渐放松以保证运动过程的平滑；

协同肌当原动肌通过一个以上的关节时，协同肌收缩可以防止其中的某个(些)关节干扰原动肌的运动。简而言之，协同肌起到协助原动肌运动的作用；

固定肌当运动发生在四肢的远侧部分时，固定肌起到稳定四肢近侧部的作用。

三种收缩形式的比较

（1）力量：收缩速度相同情况下，离心收缩产生的张力最大。（比向心收缩大50%，比等长收缩大25%）

（2）代谢：输出功率时，离心收缩能量消耗低，耗氧量少。

（3）肌肉酸痛：离心收缩疼痛最显著，等长收缩次之，向心收缩最轻。

肌肉收缩在细胞内基本是个生化过程，通过主动调节钙离子浓度而实现收缩的调节。细胞液钙离子调节的途径和方法是利用专一性高亲和性的蛋白与钙结合。这些高亲和性钙结合蛋白一般分为两类。第一类是可溶性蛋白(包括非膜结构，如肌原纤维)。

钙与这类蛋白形成复合物，就能与不同的靶蛋白相互作用而发挥特殊的生理功能。第二类是膜系统。肌肉细胞的质膜、肌浆网系和线粒体内膜都含钙的转运系统。现知肌肉细胞至少有7种转运系统。

它们是：质膜上的钙通道，钙钠交换体和钙──ATP酶,肌浆网系膜上的钙·ATP酶和钙释放系统以及线粒体内膜上的钙钠交换和电泳单向运送体等。不同转运系统的同时存在，反映了钙信号功能的不同要求。

不同系统的存在还与各细胞器间的分工相联系,在生理钙离子浓度钙离子为10摩尔时肌浆网系转运的钙占了细胞总转运钙的90%，负责快速精细的调节。若钙离子》10摩尔，接近病理状态，线粒体内膜转运系统起主要作用。

线粒体这种长周期、大容量和低亲和性的功能对肌浆网系膜上低容量但高亲和性系统来说，明显是一种补充。细胞质膜转运的钙仅占总转运钙的4～5%。这一部分虽少，却起着重要的信号作用。

在心肌，这小部分钙引起肌浆网系释放大量的钙，使胞液钙浓度从10摩尔增高到10摩尔，这就是钙引起钙的释放。总之,各个转运系统和各种钙结合蛋白协调一致,按照生理功能需要，在不同的时相，调节钙离子浓度，达到收缩和舒张的功能要求。

参考资料：

——骨骼肌 ——肌肉收缩