骨骼肌肌纤维的收缩原理？ 速度求答案

目前认为，骨骼肌收缩的机制是肌丝滑动原理。

其过程大致如下：①运动神经末梢将神经冲动传递给肌膜；

②肌膜的兴奋经横小管迅速传向终池；

③肌浆网膜上的钙泵活动，将大量Ca2＋转运到肌浆内；

④肌原蛋白TnC与Ca2＋结合后，发生构型改变，进而使原肌球蛋白位置也随之变化；

⑤原来被掩盖的肌动蛋白位点暴露，迅即与肌球蛋白头接触；

⑥肌球蛋白头ATP酶被激活，分解了ATP并释放能量；

⑦肌球蛋白的头及杆发生屈曲转动，将肌动蛋白拉向M线；

⑧细肌丝向A带内滑入，I带变窄，A带长度不变，但H带因细肌丝的插入可消失，由于细肌丝在粗肌丝之间向M线滑动，肌节缩短，肌纤维收缩；

⑨收缩完毕，肌浆内Ca2＋被泵入肌浆网内，肌浆内Ca2＋浓度降低，肌原蛋白恢复原来构型，原肌球蛋白恢复原位又掩盖肌动蛋白位点，肌球蛋白头与肌动蛋白脱离接触，肌则处于松驰状态

　　人体的各种动作，都是在神经系统的调控下，由肌肉的收缩和舒张带动骨、关节运动而实现的。全身有639块骨骼肌，由60亿条呈圆柱形的肌纤维组成。每块肌肉表面由叫作"肌包膜"的结缔组织包裹着。结缔组织又伸入肌肉包裹肌束，叫"肌束膜"。还伸入肌束内包裹每根肌纤维，叫"肌内膜"。肌肉内分布着血管和神经，负责调节肌肉的收缩和舒张 供给肌肉营养，促进代谢和发育。

　　我们用肉眼是看不清肌纤维的。只有借助显微镜才能看清细细的纤维，直径10－100微米。而每根肌纤维又由几百到几千根肌原纤维构成，只有放在电子显微镜下才能看清其真面目。一根肌原纤维又由1500根肌球蛋白细丝和3000根肌动蛋白细丝构成。肌肉之所以能伸能缩，全靠肌原纤维中的肌球蛋白细丝和肌动蛋白细丝的滑动。一条肌纤维收缩时可产生大约0981-1962毫牛的力量，如果把全身600多块肌肉合在一起同时收缩，可产生高达25吨左右的力量。肌肉收缩作出机械功能所需的能量是由三磷酸腺昔（ATP）供给的。ATP这种高能物质可以说是取之不尽，用之不竭。这是因为，ATP含有三个磷酸基因，其中有两个和磷酸基因结合的化学键是"高能磷酸键"。当一分子ATP水解成一分子二磷酸腺昔（ADP）和一分子磷酸时，便有一个高能酸键被水解而释放出33千焦能量。与此同时，肌肉细胞中的糖原也被分解为乳酸而释出能量。这时，ADP又与磷酸重新结合变成ATP。所以，ATP不会减少。我们每个人都有这样的体验，在运动或劳动后会感到四肢酸痛，这是肌肉中乳酸堆积过多引起来。休息一会儿，乳酸进一步氧化或重新合成糖原。腰腿酸痛的现象就消失了。

　　人体肌肉纤维的数量在出生4－5个月后就固定下来，不再增多。随着年龄增长，肌纤维由细变粗。每块肌内中，有红肌纤维和白肌纤维两种，它们之间的数量比例是由遗传因素决定的。红肌纤维含肌红蛋白和细胞色素较多，肌原纤维较少，在运动时红肌纤维收缩较慢，爆发力不强，但能持久耐劳。白肌纤维含较多的肌原纤维，而肌红蛋白和细胞色素较少，运动时收缩的速度快而有力，爆发力强，但持久力较差。研究表明，根据红、白肌纤维的构造特点来进行锻炼，可提高功能。如进行耐力训练可使红肌纤维增粗，在长时间行军拉练中不感到疲劳；力量性训练使白肌纤维明显增粗，使人在拼杀搏斗中力气更大，快捷有力；速度性训练可使、红白肌纤维都发生变化，但白肌纤维增粗更明显。依据红、白肌纤维学说来挑选和训练运动员，可取得较好的成绩。如肌内中红肌纤维占优势的人，适宜长跑和长距离游泳；白肌纤维占优势者，短距离赛跑和游泳常取胜。总的来说，体育运动都可使全身各部分的肌内、关节得到适当锻炼，使人体变得匀称和健美。

低倍：肌纤维染鲜艳的红色，纵切的纤维呈长带状。核扁圆，贴近肌膜，长轴与肌纤维一致，每条肌纤维有多个核，横切的肌纤维切面呈圆形，核圆形，亦靠近肌膜。 高倍：纵切面上可见均匀的横纹。横切面上肌原纤维呈细散的小红点状。 二、心肌 片号：3 8 材料：羊心 方法：HE 观察： 低倍：肌纤维染成深红色，可见各种切面，纵切的肌纤维呈带状，有分支，肌纤维互相吻合，核椭圆形，位于细胞中央，横切的心肌纤维呈圆形或多边形，核圆，居中。 高倍：纵切面上间隔一段距离便可见到一深色的横线，此为肌纤维间的吻合处即闰盘。但因标本的制作方法不同，有的切片上观察不清。有的纤维上可见横纹，但不及骨骼肌的清晰。横切面呈不规则的圆形，切到核的肌纤维可见核呈卵圆形，居中，核周围色浅。 三、平滑肌 片号：68 材料：人小肠 方法：HE 观察： 肉眼：组织切片近似长方形，一侧呈紫蓝色，为肠的粘膜面，另一侧呈红色，此为肌层和外膜。 低倍：找到肌层，分清横切和纵切的肌纤维，肌纤维染成深红色。 高倍：横切的肌纤维断面大小不一，呈圆形或多边形，在粗大的切面上可见圆形的核，位细胞中央。纵切的肌纤维呈长棱形，校长椭圆形，居中。

我们有时候都会很好奇，有些人身上的肉是软的，但是有些人身上的肉却是硬的，其实这个问题也并不奇怪，是有原因的。对于那些身上的肉是软的的人来说，他们的脂肪应该是比较多的。

就像如果你喜欢吃含糖量高的东西，比如甜食的话，吃多了糖以后，就会导致自己吃进去的糖在身体里转化为热量，最后转化为脂肪，然后表现出来的就是肥肉了，也就是那些摸起来很软的肉。

这种人他们一般是比较缺乏锻炼的，或者可以说他们的锻炼意识还不是那么强的，这就像是很多人总是说自己要减肥，的确他们也努力了，但是最后可能他们的体重可能是下降了。

但是体形看上去并没有太明显的变化，肥肉似乎也没有减少很多，那是因为他们减下去的体重很有可能是体内的水分，而不是身上的肥肉，也就是说他们消耗的是水分，而不是身体里面的脂肪。

由于脂肪没有被消耗，还是继续堆积在身体里面，所以自然肥肉还没有掉下去了。还有的人身上的肉硬硬的，其实这种人是比较健康的。

他们身上的肉更多的是肌肉而不会像那些身上肉很软的人，体形看上去并没有那么好看，而且体内脂肪也是比较多的。

肌纤维作为骨骼肌的基本组成单位，其类型组成的差异与产肉动物的产肉量及其肉品的质量密切相关，故肌纤维成为近年来国内外的研究热点。

甘肃农业大学动物科学技术学院、甘肃省农业科学院的梁婷玉、吴建平、刘 婷、柏妍、张瑞对肌纤维ATP酶染色法、免疫组化染色法等肌纤维类型的分类方法进行综述，进一步对肌纤维特性进行简要概述，最后回顾了肌纤维类型转化的外界因素及分子调控通路研究进展。以期为今后的肌纤维类型及转化机理研究提供参考。

肌纤维类型的分类

基于肌纤维形态和功能特性的分类

骨骼肌肌纤维高度分化，根据生理功能、组织化学和形态结构可将其分为不同的类型。早在1873年，Ranvier根据肉色提出将骨骼肌划分为红肌和白肌2 种类型。

肌纤维类型的分类，肌纤维类型转化及调控因素

根据电刺激后肌纤维的收缩特性，将肌纤维分为慢速收缩型（Ⅰ型）和快速收缩型（Ⅱ型），该分类方法将肌纤维类型与机能相关联。随着科学技术的发展，大量研究人员根据肌纤维代谢类型及酶活性等生理特异性对肌纤维类型进行进一步区分。根据代谢酶系活性的相对大小，将Ⅱ型肌纤维分为Ⅱa型（快速氧化型）、Ⅱb型（快速酵解型）和Ⅱx型（中间型）。根据骨骼肌的代谢类型可将肌纤维分为慢收缩氧化型（slow oxidative，SO）、快收缩氧化型（fast oxidative，FO）、快收缩氧化酵解型（fast oxido-glycolytic，FOG）及快收缩酵解型（fast glycolytic，FG）。

基于肌球蛋白ATP酶染色法的分类

ATP酶碱法染色可区分Ⅰ、Ⅱ 2 种肌纤维类型：Ⅰ型肌纤维较细，染色浅，呈淡蓝色；Ⅱ型肌纤维较粗，染色深，呈深蓝色。ATP酶酸法染色可进一步将Ⅱ型肌纤维区分为Ⅱa和Ⅱb型，该方法是目前被广泛接受的分类法之一，可较好地分辨肌肉中不同的肌纤维类型。

在ATP酶染色的基础上，结合异染性染料甲苯胺蓝可同时鉴别4 种不同肌纤维型，即为异染ATP酶染色法。除ATP酶外，也可以利用其他肌纤维酶进行肌纤维分类。

基于MyHC的分类

作为骨骼肌主要的收缩蛋白，肌球蛋白分子由2 对起调节作用的肌球蛋白轻链（myosin light chain，MLC）和2 个具有三磷酸腺苷酶（ATPase）活性的MyHC组成，肌肉的收缩特性由MyHC亚型决定。MyHC有4 种不同亚型（即MyHCⅠ、MyHCⅡa、MyHCⅡb和MyHCⅡx），据此可将肌纤维分为4 种类型，即Ⅰ型（慢速氧化型肌纤维）、Ⅱa型（快速氧化型肌纤维）、Ⅱb型（快速酵解型肌纤维）和Ⅱx型（中间型肌纤维）。近年来，许多研究人员试图从MyHC基因表达水平不断深入研究骨骼肌纤维的组成及特性，如采用电泳法和免疫组化染色法，并取得了显着成效。

肌纤维类型转化及调控因素

一般认为肌纤维总数在动物出生后基本保持不变，但肌纤维类型在生长过程中持续相互转化，且其转化是环境等外界因素和机体内部因子协同调控的结果。动物出生时几乎没有酵解型肌纤维，主要以氧化型肌纤维为主。一些肌纤维在生长过程中具有由氧化型向酵解型转化的能力，一些后天因素会导致肌纤维类型整体由氧化型向酵解型转化，且早期生长阶段是肌纤维类型转变的重要阶段。肌纤维在年龄、营养、环境等多种因素影响下发生表型转化，以适应外界环境的要求，将这些外界因素区分为营养因素和非营养因素。

此外，肌纤维类型间的相互转化受复杂的生物学通路调节。由于骨骼肌的高度可塑性，机体在自然生长发育或受到某些生理变化、病理刺激和应激时，细胞内相关的信号通路就会发生改变，调节肌纤维特异性基因的表达，进而诱发肌纤维类型的转化。这些特异性的变化涉及肌节中MyHC和轻链结构表达的修饰以及神经肌肉去极化等。肌纤维类型转化过程的信号通路主要包括Ca2＋信号通路、AMPK信号通路和PGC-1α信号通路等。

肌纤维转化调控因子形式多样，且不同信号通路对肌纤维类型转化的作用机理不同。但由于调控网络的复杂性，各信号通路之间不能被完全划分，而是调控因子之间相互影响、相互依存。如AMPK信号通路的激活可能与Ca2＋信号通路相关；PGC-1α基因的表达受AMPK信号通路的激活或抑制的影响。因此，对肌纤维类型的转换机理有待进一步深入研究。

随着科技的不断进步，肌纤维类型的分类方法也在不断改进与完善，为进一步深入研究各类肌纤维特性及其对肉品质的影响提供理论依据。由于肌纤维的可塑性，近年来多数研究人员通过营养调控的方式来改变骨骼肌肌纤维类型组成，进而改善畜禽肉品质。另外，从骨骼肌miRNA和卫星细胞等分子水平进一步深入研究肌纤维转化机制及影响因子是后续肌纤维研究的主要方向。本文对国内外近年来肌纤维的相关研究进行综述，简要介绍了不同肌纤维类型特性及其转化影响因素，以期为肌纤维类型特性及转化机理的研究提供参考，为精准、高效的畜牧养殖和畜禽肉质改善提供理论基础。