昆虫为什么有那么强的力量?

爱情与战争 昆虫的博弈
高新宇
动物复杂曲折的求偶过程一直是动物学家感兴趣的研究热点，昆虫求婚者花样繁多的示爱策略，更被看作是一个个设计精巧的博弈模型。将自身的遗传信息传递给后代，可以说是生命最为重要的任务，而战胜竞争对手，求得满意的配偶，顺利地完成交配，这个过程对于昆虫而言，充满了挑战和考验。通过微距镜头的捕捉，昆虫摄影师唐志远为我们揭示了一个个昆虫求爱的浪漫精彩的瞬间。

食虫虻的彩礼

一根布满红锈的铁丝上，雄性食虫虻带着刚刚捕获的飞蚂蚁来向雌虻求爱。雌虻的表情似乎很害羞，而叼着彩礼的雄虻也是同样的腼腆。用猎物作为彩礼来求婚，是食虫虻求偶过程中必不可少的仪式。雌虫若是对这份食物不满意，便会转身离开，但如果它接受了这份礼物，雄虫便可趁雌虫取食之机与之交配。当然，送彩礼也要掌握时机，曾经观察到这样一只雄性食虫虻，它抱着捕获的苍蝇躲在距雌虫不远的角落里，当看到其他求偶者的彩礼不如它的大时，方才自信地飞出。
然而，当雄虻求爱成功，与雌虫完成交尾后，这段“婚姻”便就此终止。只要有机会，雄虻便会去向其他的雌虫献殷勤。“背叛”对于成熟的雄性食虫虻来讲有着难以抗拒的诱惑力，它们每天能够制造千百万个精子，从理论上讲，雄虫能够在很短的一段时间内，利用不同的雌虫繁衍数量众多的后代。这样它无疑非常合算，因为它的基因得到了更为广泛的传播。
现实中，食物、繁殖地等资源的分布、求偶竞争的压力以及其他诸多限制因素虽然很大程度地控制了雄性的交配机会，但是，动物界最为常见的婚配制度仍然是一雄多雌的多配偶制。多数学者认为，一雄一雌的单配偶制度正是由原始的一雄多雌制进化而来的。
在一雄一雌的动物类群中，“背叛配偶”的策略却是得不偿失的。偶尔的背叛行为固然能够得到良好收益，但是长此以往，一旦配偶学会用背叛和欺骗来回报它时，最初的负心者终究要遭受报应。
其实，不同类群、不同性别的昆虫在漫长的演化过程中早已为自己找到了最为稳定的行为策略，种群内背离这个潜在原则的行为或者个体，终将会被自然选择所淘汰。这个潜在的原则正是当今动物行为学和理论生态学领域中的研究热点，它被称为“进化稳定对策”。

树蟋的情歌

这种翠绿色的昆虫叫做长瓣树蟋，它们喜欢藏在树叶的背面，平时很难被人发现。长瓣树蟋平时主要以植物的枝叶为食，它和蟋蟀、蝈蝈儿等昆虫的亲缘关系比较近，为了吸引异性，雄虫可以通过摩擦革质的前翅，发出美妙的鸣声。
2006年夏天，为了拍摄树蟋的求偶过程，我和摄影师唐志远钻入了繁茂的灌丛中。拍摄时，灌丛中雄树蟋的鸣声依然是此起彼伏，它们尝试着用清脆的鸣声去打动附近的雌树蟋。求偶场如同一场优雅而紧张的试音会，唐志远告诉我，其中的高手往往可以借助竞争对手的鸣声作为背景音乐，来烘托自己的演奏。
虽然可以清楚地听到鸣声，但是在黄昏的昏暗光线下，我们很难找到拍摄目标。树蟋与环境的颜色几乎完全一致，可谓是一种教科书式的保护色。我轻轻扒开枝叶，俯身随着虫声寻去，虽然明明知道自己的眼睛和树蟋的距离已经不超过30厘米，却依然找不到它。老唐示意我静静等待，不要出声。几分钟后，灌丛中一株毛榛的顶端叶片轻颤，我终于看清一只雌性的长瓣树蟋在叶子背面慢慢地爬动，在它不远处，一只雄虫正扬着长长的丝状触角，高频率地摩擦着翅膀，演奏优雅的音乐。雄虫显然注意到雌虫的青睐，它停止了鸣声，张开翅膀，露出腹部的背面。在雄树蟋的翅基下，有一些油珠状的黏性分泌物，这正是求婚者的彩礼——雌树蟋极为喜爱的食物。雌虫接受了礼物，也就等于认可了婚事。

姬蜂抢亲

在北京的闹市边缘，摄影师唐志远用照片记录了一组“姬蜂抢亲”的过程。2006年4月末的一个上午，老唐约我一起去北沙河拍摄昆虫，刚刚踏入河畔植被凌乱的荒地，我们便在一株大柳树上看到了许多姬蜂零零散散地趴在树干上。这是一群雄性的马尾姬蜂，它们的性别非常容易辨认，因为雌蜂腹部末端有着长度远超过身体的针状产卵器。
非常巧合，同样是在这片荒野上，唐志远曾经拍摄到一对马尾姬蜂。一只翘着长长产卵器的雌蜂停留在一旁的树枝上，它身边一只雄蜂悬停飞在空中。忽然，雌蜂将腹部慢慢向上翻转，随后将长针状的产卵器缓缓地插入树枝上的一个小洞。原来，这只雄蜂正在守护它的妻子产卵。树枝上的小洞，通常是天牛等鞘翅目昆虫的保育室，这些昆虫的幼虫均为防御能力较弱的小蠕虫，它们啃出一条条“隧道”，钻入树枝，住在里面舒适而安全。所谓一物降一物，雌性马尾姬蜂可以用腹部末端韧性极强的产卵器穿过蜿蜒曲折的虫孔，刺入甲虫幼虫的身体，并将卵产在其中。幼蜂破卵而出后，不用动地方，便可以尽情享受母亲为它准备的美餐。当幼蜂经历了化蛹、羽化的阶段后，最终发育成熟。这时，它便可以从内部咬破枝干的表皮，振翅飞出。
当我们大约3个小时后返回到这里时，老唐再一次仔细地观察了那棵柳树上的姬蜂，更为精彩的故事也就此拉开了帷幕。
只见众多的雄性姬蜂各自用细长的触角不断地敲打着树干，如同探测地雷的工兵。忽然，几只蜂聚集到一起，像是发现了目标。我们索性停下来，凝神观看。雄蜂们愈发躁动，“注意树皮上！”老唐有所发现。果然，雄蜂围聚密集的树干上鼓起一个小的突起，很快，树皮被咬破，一只蜂探出了触角和头。如同春运期间的火车进站，雄蜂们蜂拥而上，争先恐后地用腹部末端去点击这只正从树干上的小孔中努力往外钻的姬蜂。
谜底已然揭开。雄性姬蜂注目的焦点无疑是一只刚刚羽化的雌蜂。回想整个过程，雄姬蜂不约而同地抢先于雌蜂2—3个小时羽化，它们钻出树干后，便迅速去探测周围哪里将要有雌蜂钻出，然后在第一时间去抢夺交配机会。
正值中午，阳光温暖地照射在大柳树上。雌蜂陆陆续续地从树干中钻出，老唐的镜头下方，一只雄蜂身手敏捷，它抢占了最有利的角度，灵活地把腹末的生殖器结结实实地对接在雌蜂的尾部，成为了抢亲的胜利者。

婚礼与战场

一对姬蜂虻朝着一株开花的透骨草款款飞来，在交尾的过程中，雌虫希望能够获取一些花蜜作为食物。
不同于多数夜间活动的飞蛾，一些鹿蛾科的昆虫往往会选择在清晨完成交配。蛾类和蝴蝶多是靠化学信号进行远距离的通讯，当雄蛾感受到雌蛾分泌的性外激素时，便会寻踪而来。
雄性的白绢蝶刚刚和雌蝶完成交尾，便用角质的分泌物将妻子的腹部末端牢牢包严，从而避免其他雄虫再来骚扰。绢蝶科的蝴蝶在交尾后大多有这样的行为，昆虫学家把这个特殊的防御物称作臀袋。
趁着雌花萤取食花粉，雄花萤爬到雌虫身上，希望能够抓紧时机完成交配。不料，这时另一只红色的雄花萤也飞了过来，它收拢翅膀，像叠罗汉一样停落在这对情侣的背上。面对第三者的挑衅，不知先到的雄虫将会采取怎样的对策。
注意，这不是一只停落在水面上的蜜蜂，而是两只食蚜蝇在空中悬停着交尾。为了迷惑天敌，食蚜蝇长得很像可以蜇人的蜜蜂，但是它们的后翅退化为短小的平衡棒，所以看上去像是只有一对翅膀。
傍晚的时候，老唐拍摄到这对中华稻蝗。交尾的时候，雌虫紧紧抓住草叶，雄虫伏于其上，并用前足抱握住雌虫触角的基部。老唐告诉我，一些雄性的蝗虫为了取悦雌虫，会不时地用丝状的触角或者坚硬的下颚去扣击雌虫的头部。

新郎未必是强者

湿地的上空，蜻蜓们在互相追逐，这样的场景并非童话中所描绘的“王子和公主从此过上了幸福生活”那般浪漫和简单，而很可能是几只雄蜻蜓正在争夺领域和食物，抑或雌蜻蜓正在努力摆脱求婚者的纠缠。
为了拍摄蜻蜓的求偶行为，我和老唐钻进了北京沙河镇附近一片水生植被丰富的湿地。这里可谓是蜻蜓极为理想的繁殖场所，老唐通过相机的取景框不停地环顾着周围的环境。水面上，各样的浮水植物为蜻蜓提供了良好的求偶场和交配场，而香蒲等挺出水面的水生植物则是它们监视自己领域的最为理想的“望塔”。此外，复杂多样的植被群落中还栖息着数量繁多的蚊虫，它们正是蜻蜓不可或缺的食物。
河面之上，三只腹部绯红的雄性旭光赤蜻正在追逐一只体色略显暗淡的雌蜻蜓。其中一只很快便退出了竞争，而另外两只则难分高下，它们甚至用身体互相撞击，希望能一举将对手打入水中。眼看胜负将定，突然弱势的一方奋起反击，二者同时冲向高空，几个转弯之后，难觅踪影。这时，早先退出的那只赤蜻迅速飞回，它用腹部末端夹子状的肛附器扣住雌赤蜻的头顶，抢得美人飞回。
关于求偶和繁殖的过程，英国著名的动物行为学家理查德·道金斯（Richard Dawkins）教授在他1976年出版的名著《自私的基因》中有着这样的解读：雄性在生儿育女的过程中，只需要付出一个精子的代价，而且这个精子可以获得一个富有营养的大大的卵细胞来作为后代的营养储备。从怀孕开始，雌性对繁育后代的付出显然要多得多。况且，雌性一生中的排卵数量极其有限，为了保证有限的卵细胞能够繁育出优秀的后代，传播自己的基因，它们必然要对求婚者进行谨慎地挑选。而从雄性的角度来考虑，它们为了争夺繁殖的机会，肯定就避免不了竞争，甚至是战斗。
然而，上述蜻蜓的打斗无形中反映出，在昆虫的求偶场上，强者未必就是最后的胜者，一味的暴力攻击也并不是赢得战斗、获取雌性芳心的“无敌策略”。经过动物行为学家的观察总结，习惯于“敌疲我打，敌进我退”的雄性昆虫，往往能在竞争中取得胜利。1982年，生态学家史密斯（J Maynard Smith）创造性地用数学和经济学中的博弈论（game theory）解释了进化过程中的求偶竞争和配偶选择。

那么，博弈究竟是什么呢？简而言之，在一定的环境和规则下，参与者依靠分析对手的信息，从而挑选出能够获得最大收益的策略，这样的过程便可称为博弈。从字面上来看，“博”可以理解为赌博，“弈”则指的是下棋。很显然，在一个棋局中，是跳马还是飞象，我们需要根据游戏规则、根据对手的战术布局而权衡定夺。反而言之，一步棋走得是对还是错，还需要等待对手的反应才能揭开谜底。
很多时候，当一只雄性昆虫卷入一场激烈的求偶竞争时，它会选择撤出战场，并转移追逐的目标。不难看出，这样的选择虽不理想，但却最为经济合算。相比于和情敌拼得你死我活而一无所获，撤退的行为策略不失为明智的上策。

来自:龙源期刊网