1864年美国抓到一只翼龙，两翼宽16米，还留下三张合影，是真是假呢？

在上亿年前的中生代，地球上是一幅和现今完全不同的景象，陆地上没有高楼林立的文明，没有人类的踪迹，只有形态各异的蜥形纲动物，而现在的人们称之为“恐龙”。那时候除了在陆地上奔跑的恐龙以外，天空中也时常能看见扑闪着翅膀的大型飞行生物，它们甚至比陆地上的恐龙存活时间还要久，我们将其统称为“翼龙”。

但无论是飞的翼龙还是跑的恐龙，早就已经消失在了人类的视野里，很多人相信它们早就绝迹，但也有人觉得它们很有可能还存活在世界上的某个角落里。

在1864年时，美国南北战争打得正酣，令人惊异的是战场上突然飞出了一个“不明飞行物”，两方战士都很紧张，最后在长官的命令下将其用大炮轰了下来。停战后士兵们围拢过去，想看看这从没见过的东西到底是什么，却惊讶地发现这是一只类鸟的生物，翅膀足有几米宽。

当时关于翼龙的研究很早就已经出现，1784年时意大利古生物学家科里尼在德国发现了第一件翼龙化石，揭开了这种飞行生物神秘的面纱。士兵们大眼瞪小眼，不知道该如何处理这只死掉的、和传说中的翼龙非常相似的东西，只能先托着它的尸体拍下了一张照片。

据说后来这头“翼龙”的尸体在战火中不慎遗失，唯一留存下来的证据就是这张照片，由此也引发了一系列讨论：难道这种灭绝了6500多万年的生物，其实在世间还有存留？

翼龙的生存年代约为2亿至6500万年前，也就是晚三叠纪到白垩纪末期，最大的一种为风神翼龙和哈特兹哥翼龙，翼展超过12米，有巨大的尖嘴和锋利的牙齿。迄今为止世界上已经发现并命名了120多种翼龙化石。

关于这张照片中的翼龙，有人认为肯定是假的，但也有人对此深信不疑。当时的一位动物学家乔纳森·惠特科姆表示：“（照片里）头部、颈部和其他部位的许多细节都与翼龙的解剖结构有关。”而且当时也确实没有如此精细的PS技术，能够将照片合称得如此自然。

而在俄亥俄州和南加州，都有目击者表示自己曾在古巴目击过类似翼龙的不明生物，他们都相信恐龙、至少翼龙没有完全灭绝，至今还存留于人类接触不到的地方。

此外关于恐龙还有很多难解的谜团，比如有人认为所谓的“海怪”、“水怪”就是幸存的恐龙。在吴哥窟的石雕壁画上也雕刻有剑龙的浮雕，这是最不科学的一点，因为剑龙化石的发现最早在1877年，而吴哥窟建造于苏利耶跋摩二世在位期间，也就是公元1113-1150年。

按这种说法，在剑龙灭绝后、发现化石前，人类对恐龙的认知应该是一篇空白，吴哥窟上就不应该有剑龙的浮雕，除非远古人类目击过真实的恐龙。以现在的知识和资料，对恐龙的了解其实还是冰山一角，也许未来科技更发达的时候，人们才有机会完全解开远古生物的神秘面纱。

起源——主龙的兴起

鳄鱼属于双孔类动物中的主龙（archosaur）家族，所以说到鳄鱼的起源，还必须从主龙说起。

最早的爬行类动物（羊膜类动物，amniotes）在石炭纪（Carboniferous）晚期出现后很快就分为了两大类：单颞孔类（Synapsida）和双颞孔类（Diapsida）。单颞孔类动物在以后最终发展为哺乳动物，双颞孔类动物则发展为现代的爬行动物和鸟类。它们之间的最大分别在于颞孔，这是头颅两侧的开孔，简单地说来就是我们人类的太阳穴。原始的羊膜类动物，比如林蜥（hylonomus），头上没有颞孔。单颞孔类动物（比如我们人类）每侧只有一个开孔，而双颞孔类动物就有两个。除此之外，还有一部分并非原始的爬行类动物也没有颞孔，通常把它们称为无颞孔类动物（Anapsida），比如现代的乌龟。关于无颞孔类动物的起源，学界尚有争论，有的认为它们在后来从双颞孔类动物中演化出来的，有的认为它们在很早的时候就和双颞孔类动物分化为两支，组成一个更大的类群——真爬行类（Eureptilia），而真爬行类和单颞孔类才是真正的并列关系。

鳄鱼与恐龙的交叉点——镶嵌踝类和鸟踝类的分化

派克鳄带给主龙的礼物是双足行走。早期的四足兽都是以爬行方式运动的。具体地说来，它们的上臂和大腿向身体外侧伸出，前臂和小腿向下支撑身体。两者 之间呈约90度。这种运动方式无疑是非常浪费能量的，因为大部分的能量被消耗在上臂和大腿对身体的支撑上了。为了节省能量，一些持这种姿势的动物不得不把 腹部贴在地面，以地面承受身体的重量。前臂和小腿只能向身体侧向运动，伴随着身体的扭摆运动前进，这又是一项能量浪费。

主龙类爬行动物和哺乳类动物采用了另外一种姿势运动。这就是直立的姿势，这种姿势下，上臂和大腿直接伸展在身体下方，直接支撑身体，而前臂和小腿则以前后方向运动。从效率和速度上说来，比爬行要高多了。

在直立姿势中，还可以进一步细分出一种叫做柱状直立的姿势。在一般的直立姿势中，比如我们人类，大腿的股骨（femur）最上方有一个向侧面伸展的 圆形的突起，叫做股骨头部。股骨头部的角度和股骨之间大约成90度。同时，在骨盆中有一个向侧边开口的叫髋臼（acetabulum）的窝状结构，圆形的 股骨头部就嵌入骨盆中髋臼中，从而把股骨和骨盆连接在一起。这样，在直立姿势的动物的骨盆和股骨主干之间，就有这么一小段大约成90度的“横梁”连接。在 持柱状直立姿势动物中，髋臼的开口向下，股骨头部的伸展方向向上。于是股骨就直接连接在骨盆的下方。持柱状直立姿势的动物照理说来比一般的直立姿势行动更 加迅疾，但是在历史中，发展出柱状直立姿势的动物不多，仅仅有少数几类镶嵌踝类动物（见后）。

我的解释是，柱状直立姿势可能仅仅比直立姿势有着微小的优势，和直立姿势对比爬行姿势的飞跃相比微不足道。况且，除了力学上的优势外，直立姿势比爬行姿势还有生理上的优胜点，这点在直立姿势和柱状直立姿势之间并无优劣之分，关于这个生理上的优势，我们以后再讨论。

主龙类和哺乳类采用了不同的方式开始这个转变：哺乳动物在保持四足运动前提下转变，而主龙类则抛弃了四足运动，改为了两足运动。当然，后来一部分主龙类动物又重新了四足运动，这是一种次生的演变。

从四肢爬行转到双足行走，主龙的踝关节结构必须要改变。原始的双颞孔类爬行动物的踝关节有两个可以转动的位置：一个是胫骨（tebia）及腓骨 （Fibula）和距骨（astragalus）及跟骨（calcaneum）的交界处，另一个是距骨及跟骨和远端跗骨（tarsal bones）之间的交界处。这令它们爬行的时候手掌有了两个运动的方向：可以向后推的同时也向两侧推。而双足行走则更多地需要前后的活动而不是左右的活 动。于是主龙在发展的过程中，脚踝就发生了变化。

在这个变化过程中，主龙出现了两种方向的演变。于是在三叠纪早期就分为两支：一支叫镶嵌踝类（Crurotarsi），（历史上又叫做假鳄类 （pseudosuchia）），这支最后演变成鳄；另一支叫鸟踝类（Avemetatarsalia，以前又叫鸟颈类（Ornithodira）），这 支最终演变成恐龙和翼龙。

镶嵌踝类Crurotarsi的意思是cross ankles，就是踝骨的交错结构。这种结构非常特别，它们的踝关节的距骨和跟骨之间有特征性的结构，距骨上有一个突起，在跟骨上有一个小窝，于是形成能 够转动关节。这样镶嵌踝类踝关节的转动就从两个位置变成一个位置。转动方向从两个方向变成了固定的一个接近45度的方向。镶嵌踝这种特殊的踝关节结构是这 类动物特有的，在历史上只进化过一次，于是成为这类动物的标志。

值得一提的是，在镶嵌踝类动物中，还有另一类镶嵌踝，它踝关节的突起不在距骨上，而是在跟骨上，在距骨上却有一个小窝。这种踝关节的结构和上述的结 构刚好相反。于是就被称为逆向镶嵌踝（reverse crutotarsal）。根据科学家的研究，这两种结构都从一种更加原始的结构中分化出来。所以拥有这两种结构的动物都归在了镶嵌踝类中。

鸟踝类动物中，距骨和跟骨之间的交界面是平的，不能转动。但是同时，胫骨及腓骨和距骨及跟骨的交界面也不能转动。所以能够转动的位置剩下距骨及跟骨和远端跗骨之间的交界面。这种踝关节型叫做中踝（mesotarsal），关节只能前后转动。

由于镶嵌踝类和鸟踝类的踝关节不同，它们的主要活动方式也有了差异。鸟颈类动物更能适应直立的姿势，而镶嵌踝类虽然也能适应直立的姿势，但是效率不 如鸟颈类高，而且它的脚踝也能够适应爬行的姿势。在这个意义上说来，镶嵌踝类是一个不彻底的革命者。所以在日后，镶嵌踝中出现了诸多重新回到爬行活动方式 的后代。

尽管如此，历史上却是镶嵌踝类动物先行一步，迎来了自己的第一个发展的黄金时代。镶嵌踝类的分化从三叠纪早期开始，在三叠纪中期已经出现了众多的种类，适应了不同的生态环境，和单颞孔类动物已经呈现并驾齐驱之势。

镶嵌踝类的第一次起落

对镶嵌踝类的分类和种系一直存在巨大的争议。这里的种系介绍基本上基于2010年Brusatte和Benton等人的最新分类结果（The higher-level phylogeny of Archosauria）。

最早的镶嵌踝类的代表是植龙（phytosaur，又叫侧鳄，parasuchus），现在植龙的化石显示它是生活在的三叠纪中晚期的动物，但是从 形态学分析，它的祖先大约在三叠纪早期已经出现了。到了中晚期，它已经重新回到了爬行的生活当中，所以我认为现在我们看到的植龙并不能代表它刚分化出来时 候的形态。植龙在最早分化出来时是如何运动的，是不是双足行走的？这需要更早的化石出炉才能确证。

植龙的形态和今天的鳄鱼出奇地相似，有一个长长的嘴巴，粗短的四肢和有力的长尾巴。如果不仔细分辨，很容易就把它当成了鳄鱼。这也是它的另一个名字 侧鳄的来源。但是如果我们从骨骼上看来，它和现代的鳄鱼至少有三点不同，首先，它的踝关节尽管是属于镶嵌踝类，但是明显处于从原始的踝关节型向镶嵌踝转化 的过程中；其次，它的上颚中并没有发展出次生颚（secondary plate，下面会详细谈到）；最后，植龙的鼻孔不是像鳄鱼那样长在吻部的最前端，而是生长在眼睛的前方，所以它不能像鳄鱼一样把全身都浸在水里，仅仅露 出一个鼻孔。

植龙的名字有误导之嫌，据推测，它生活在和现在鳄鱼相似的环境，也就是在岸边。从它的牙齿看来，它明显是肉食性的动物。在印度发现的一具植龙的化石 中，发现它腹中有小型的主龙的骨骼，另一具化石中有笨重的喙头龙（rhynchosaur）的骨骼。可见，它很可能也有类似现代鳄鱼那样在河边袭击饮水动 物的习惯。不知何解，它在最初的时候被认为是以植物为生的，于是就有了这个张冠李戴的名字。

分化出植龙的祖先之后，骨干型镶嵌踝类分为了两支，一支以鸟鳄和劳氏鳄为代表，另一只是鳄类。

鸟鳄与劳氏鳄——奔跑的食肉者

第一支中的首先分化出鸟鳄类（Ornithosuchus）。和早期的主龙一样，它仍然是手短腿长的动物，不过它的体积就已经比派克鳄大好多，身长 最长达到了4米。鸟鳄大概是一种可怖的食肉动物，它有一个庞大的头部和一个大嘴，背上从颈部到尾巴有两条骨板。一眼看上去，像是一头身材较小的霸王龙。据 推测，它平时主要是四足行走，但是当它要跑动的时候，也可以双足行走。特别的一点是，鸟鳄是一种拥有逆向镶嵌踝的动物。传统上，鸟鳄被归类为骨干镶嵌踝类 动物，但是在最新的分类中，它和劳氏鳄有共同祖先，它们和鳄类是并列的姐妹系。

第一支的主干是劳氏鳄（Rauisuchian）。在三叠纪早期，劳氏鳄就分化为两支，一支是波波龙科（Poposauridae），另一支是铁西 鳄（Ticinosuchus）、和迅猛鳄科（Prestosuchidae）和劳氏鳄科（Rauisuchidae）。它们在三叠纪中期开始迅速放射性 分化，成为三叠纪中期发展最迅猛的爬行动物。劳氏鳄是三叠纪中晚期最大的食肉动物，在前恐龙时代，它们就是最顶级的捕猎者。

波波龙科的动物体型稍小，在外形上更加和恐龙相似，这是在生物进化上常见的趋同现象。波波龙科中以波波龙（Poposaurus）和灵鳄 （effigia）为代表。前者生长在美国西南，身长达到5米，是四足行走的动物，后者生活美国新墨西哥州，身长只有2米左右，是两足行走的动物。灵鳄在 发现之初，一度被误认为是恐龙中鸟龙类的一种，后来才确认是镶嵌踝类动物。

劳氏鳄的另一支在三叠纪中期前段（Anisian Stage）分化为两支，一支以铁西鳄为代表。另一支在三叠纪中期后段（Ladinian Stage）分化为迅猛鳄和劳氏鳄科。

铁西鳄（Ticinoshuchus）是一种中等大小的肉食动物，长达3米，全身包括腹部都披满厚厚的鳞甲。它是一种四足行走的动物，但是四肢呈现 近乎完全直立的姿势，可能它是一种能够迅速奔跑的动物。关于铁西鳄，我们所知不多，因此也无法肯定它的生活习性。铁西鳄的一种，法索拉鳄 （Fasolasuchus），生活在阿根廷，体长都达到了8米，是当时最大的食肉兽之一。

迅猛鳄科动物在三叠纪中期和三叠纪晚期前段遍布世界。它身长2到7米，四足行走，头骨粗大，牙齿锐利，是最凶猛的捕食者。它的早期代表是生活在三叠 纪中期现今德国地区的撕蛙鳄（Batrachotomus）。撕蛙鳄生活在沼泽地带，它的名字的来源是因为它爱捕食一种在这个地区生活的两栖动物。它身长 能达到6米，已经完全从爬行的姿势进化到直立的姿势，身体结实而灵敏，和其它劳氏鳄类一样，它的背部也有两排平铺的骨板。

在三叠纪晚期前段（Canian Stage），迅猛鳄科出现了两种生活在南美洲的庞然大物，成为当时肉食动物的顶峰。首先是生活在巴西的迅猛鳄（Prestosuchus），它体长达到 5米，其次是生活在阿根廷的蜥鳄（Saurosuchus），体长达到7米。它们都大腿粗壮，股骨特化，发展出柱状直立的姿势。由此推出，它们大概都是能 够奔跑的大型食肉动物。它们的食物估计是在这一带非常丰富的喙头龙。和撕蛙鳄不同，它们背上都只有单排的骨板。

劳氏鳄科的动物以在三叠纪晚期生活在北美森林中的波斯特鳄（postosuchus）为代表，它体长达到5米，身高达到2米，即可四足行走，也可以双足奔跑，尾巴粗长，牙齿尖利。波斯特鳄的脚踝已经完全进化成镶嵌踝了。从波斯特鳄的头骨中也可以清楚看到三角形的下颞孔。

鹰蜥与鳄型类——多元化生态的开始

鳄类动物（suchia）在三叠纪中期开始出现，在中期后段分化为两支：鹰蜥类（aetosauria）和鳄形类（crocodylomorpha）。

鹰蜥类大约在三叠纪中期后段分化出来，但是化石仅见于三叠纪晚期。和迅猛鳄不同，鹰蜥尽管也长着恐怖的面孔，但是却是镶嵌踝类动物中少见的食草动物，身上披着的重重盔甲是其特征。

所有的鹰蜥同属于一个科：锹鳞龙科（Stagonolepididae）。它下面可以分为两亚科：鹰蜥亚科（Aetosaurinae）和链鳄亚科 （Desmatosuchinae）。鹰蜥亚科的代表就是鹰蜥（Aetosaurus），其分布遍布欧美非洲。它的大小和猪相似，大约两米长，嘴巴和牙齿 都和猪相似，这提示了它的食性大约也和猪相若是杂食性动物。

鹰蜥的四肢粗短，有利于挖掘。但是它缺乏有力的爪，所以大约只能挖掘地表浅层的食物。它的牙齿呈简单的锥状，嘴尖的地方没有牙齿，大概只有和鸟一样 的喙。所以估计它吃的东西不能太坚硬。所以它最可能的主食是矮草，嫩叶和植物种子。令一个可能的食物来源是腐尸。它的盔甲还比较原始，鳞片是窄长型的，鳞 片上面没有尖刺突起。重重的盔甲表明，鹰蜥大概不是一种能够快速奔跑的动物。

链鳄亚科的代表是链鳄（Desmatosuchus），它是最大的鹰蜥类动物，长度达到5米。在厚厚的盔甲上面，还有从骨板往外突出的尖刺，尖刺从肩部一直分布到腰部，肩部的两对尖刺特别大，可以长达45厘米，于是像两对角一样，样子十分吓人。

鳄类动物的另一支是鳄形类（crocodilmorpha）。在三叠纪晚期中段（Norian）出现了最早的鳄型类动物——跳鳄 （saltoposuchus）。仅仅从形态上看，简直无法把跳鳄和现代的鳄鱼联系在一起。跳鳄是一种身体轻盈，行动迅疾的动物，身长大约05米，长长 的头骨和鳄鱼有点相似，长长的后肢表明这是一种能够双足行走的动物，这使它看起来更像一头早期的恐龙。但是它的骨骼已经拥有鳄型类动物的特征了：它的腕部 的桡骨（radius）和尺骨（ulna）已经从纽扣状变为了杆状；鸟喙骨（coracoid，肩带三块骨中最下面的一块）有向后的长长的突起。头骨也出 现的鳄形类特有的一些特征。研究表明，除了双足行走之外，它也可以四足行走。

跳鳄属于喙头鳄类（sphenosuchia），这类动物都是吻部短，行动快捷的小型动物，运动姿态从两足奔跑到四足奔跑都有。比如出现在三叠纪晚 期后段（Rhaetian）的喙头鳄（sphenosuchus），就是四足奔跑的动物。从外形上看，喙头鳄比跳鳄看起来更像鳄鱼：它比跳鳄大，长度达到 14米。从骨骼看，喙头鳄的头骨拥有更多的现代鳄类的特征，比如头骨上有很多小孔。

三叠纪后期鳄型类的另一个分支也出现了，这就是原鳄类（Protosuchia）。最早出现的原鳄类动物是诺托鳄龙（Notochampsa）和红 鳄龙（Erythrochampsa）。这两种鳄龙外表都类似小型鳄鱼，分布在非洲和南美，这也是非洲和南美洲当时还连成一体的佐证。它们背部遍布鳞甲， 腹部尽管没有鳞甲，却有骨板保护。它们有着长长的吻部，但是上颚骨板上已经没有牙齿了。这标志着它们已经脱离了“槽齿类”的领域。这表明它们比还有槽齿的 喙头鳄更加接近现代鳄鱼。它们的习性大约和现代鳄鱼类似，不过，它们的眼睛还在两侧，并不如现代鳄鱼那样生长在头顶部，所以不能像现代鳄鱼那样几乎把整个 头都潜入水下。

三叠纪后期南美洲的亚马逊流域，还出现了原鳄（Protosuchus）。原鳄是大约一米长的四足行走的陆生鳄类。原鳄的头骨和躯干骨骼的特征已经 非常类似现代的鳄鱼了。原鳄的吻部较短，头骨较高，这表明它的身体并不是如同诺托鳄龙那样是流线型的，也不适合在水中生活。它行走呈直立姿势，行动估计相 当迅速，大概以追捕陆上的小动物为食。在南非，几乎在同一时间，出现了直鳄（orthosuchus），直鳄大小和原鳄类似，也有短的吻部，和原鳄属于同 一类的动物。

关于这些早期的鳄鱼的分类有很大的争议。直到70年代为止，原鳄龙和诺托鳄龙（包括红鳄龙）都被归于叫做始鳄亚目（Archeosuchia）的一 个类群中，而原鳄被归为另一个叫做原鳄亚目（Protosuchia）的类群，喙头鳄被暂时放在原鳄亚目。但是后来发现这个分类方法有很大的问题。现在原 鳄龙基本被认定是一种骨干型的原始主龙，和鳄鱼没有直接关系。喙头鳄还存在槽齿，应该更早从鳄型类中分化出去。诺托鳄龙、红鳄龙和直鳄则和原鳄归在原鳄 类，视为和中真鳄（Mesoeucrocodylia）并列的一支。

渐变与灾变——三叠纪的政权交替事件

在历史上，三叠纪是一个重要的年代，陆地的动物群落在三叠纪中发生了翻天覆地的变化，原先占绝对优势的单颞孔类动物让出了统治性的地位，双颞孔类动物取而代之。以恐龙为首的双颞孔类动物在接下来的一亿三千多万年中称霸世界。

三叠纪的基本进程是这样的，在二叠纪末期，发生了一次大灭绝事件。在这事件中，众多单颞孔动物就此灭亡。但是进入了三叠纪之后，单颞孔动物卷土重 来，出现了新一轮的演化，至少在三叠纪早期，在生物种群中还占有绝对的优势。可是这时原先微不足道的双颞孔动物也开始发力。到了三叠纪中期，镶嵌踝类动物 取得大发展，双方力量变得接近。

这时候，植食性的动物中还是以单颞孔类动物为最多，二齿兽（dicynodont）还是构成生物群落主力，但是双颞孔类的喙头龙已经是植食性群落的 重要成员了。在肉食性动物方面，双颞孔类动物更是大大优胜。单颞孔类的犬齿兽（cynodont）最大只能达到狗一般的中型大小，但是镶嵌踝类产生了诸如 迅猛鳄之类的四足巨兽，另外还有波斯特鳄之类的两足奔跑的食肉兽，还有跳鳄和灵鳄之类小型两足食肉兽，还有植龙之类的类似现代鳄鱼的食肉兽，无论种类和适 应的生态的方面都完胜单颞孔类。

在这个过程中，渐进式的取代成为了物种更替的主要方式。可以说，镶嵌踝类动物是在一对一的PK中，以点数取胜了单颞孔动物。在此起到关键性作用的，无疑就是双颞孔类动物优胜的活动方式。

我们前面谈过，持直立姿势的主龙类在力学方面比持爬行姿势的单颞孔类优胜。其实，这个优胜地地方不仅仅是力学上的，更加重要的是在生理上。

在四足兽中，呼吸的主要器官是肺，主要的方式是胸廓的扩张和收缩把空气吸入和排除肺部。在单颞孔类动物中，运动保留了原始四足兽的爬行方式，这种来 源于鱼类祖先的运动模式要求动物在前进的时候需要左右摆动身体。在摆动身体的时候，动物的肺部受到了压缩和扭曲，导致了动物在移动的时候不能正常地呼吸。 只要我们观察一下蜥蜴的运动，就可以理解这种运动方式的限制了。蜥蜴也可以在短时间内快速地冲刺，可是它不得不在跑几步之后停下来，呼吸几下，再继续跑 步。早期的四足兽同样也面对了这个问题，所以它们要不就是一些行动缓慢的动物，要不就是像蜥蜴一样跑两步喘口气的动物。这种限制称为卡利亚限制 （Carrier’s constrain）。鱼类在水中通过腮呼吸，所以身体左右扭动摇摆的运动方式不受这个限制的影响，没想到这种在水中行之有效的运动方式竟然成为了后代发 展的桎梏。

四足兽找出各种方式来突破这个限制，有的动物在喉咙的地方长出一个气囊，这样可以在奔跑的时候把气囊的气体泵入肺部；有的动物发展出坚硬的脊柱，用后腿向后推动的类似独轮车一样方式前进，从而减少运动时对胸部的扭曲。但是这些仅仅部分地减轻了这种限制。

主龙类动物则采取了另一种方式，它们的运动方式从爬行转变到直立的运动方式。主龙是最早采用双足行走的动物，这个转变过程在上文已经交代过了。在这 种运动方式中，胸部并不受到压缩，从而彻底突破了卡利亚限制。尽管后来一部分主龙由于身躯庞大，不得不重新转为四肢行走，但是这种四肢直立的姿势仍然让它 们能够避免这种限制。单颞孔类动物直到发展成为哺乳动物之后，才有真正的四肢直立行走的方式，比起主龙晚了几千万年。这种运动方式使得主龙能够快速地运 动，这对于肉食动物来说尤为重要，无怪乎主龙类在肉食动物领域大大地超越了单颞孔动物。

如果我们稍微观察一下主龙和单颞孔动物，我们就会发现它们的身体形状是完全相反的，最早的主龙的特征是长，身体长，四肢长（尤其是后肢），尾巴长； 而单颞孔动物是圆，身体滚圆，四肢粗短，尾巴更是只有短短的一截。主龙长长的尾巴能够使身体在双足站立的时候保持身体的平衡，但是单颞孔动物的短尾巴却无 法提供这种平衡，它们要想站立，必须发展出和人一样优秀的平衡感觉控制系统，对于那些笨重的兽类，无疑是难于登天的。至于它们为什么有这么大的形态差异 呢，一种说法是因为它们起源的环境不同：单颞孔动物起源和分化在寒冷的劳拉西亚（Laurasia）大陆，于是圆滚滚的身形能够减少散热面积，因而更能保 持体温。相反，主龙起源于温暖的岗德瓦纳（Gondwana）大陆，细长的身体更加有利于散热。这种说法也不无道理。

但是三叠纪的种群交替并不仅仅有渐进式的取代这一模式。灾变式种族交替模式在三叠纪晚期成为了主旋律。所谓灾变式的取代模式，简单说来就是腾笼换鸟。旧的一批物种在灾难中死去，空出的领域由新物种填充。

在短短的三叠纪晚期发生了两次主要的物种灭绝事件。第一次发生在在三叠纪晚期早段末期，大部分植食性的单颞孔类动物（比如二齿兽 Dicynodonita），和植食性的双颞孔类动物（比如喙头龙）灭绝，众多的肉食性的镶嵌踝类动物也没能渡过这次灭绝事件，比如所有的迅猛鳄，绝大部 分的劳氏鳄和波波龙。

这次灭绝事件腾出来大量的空白的生态位，让在之前郁郁不得志的恐龙得到了莫大的发展空间。进入三叠纪晚期中段之后，恐龙中的植食性的蜥脚类和肉食性 的兽脚类开始迅猛发展。尽管镶嵌踝类中的杂食性的鹰蜥和肉食性的鳄类也开始发展出众多的种类，但是镶嵌踝类对于恐龙的优势已经一去不复返了。至于单颞孔 类，只有肉食性的犬齿兽还继续以边缘人的角色存在。

在三叠纪末期发生了第二次大灭绝事件，几乎所有的大型单颞孔类动物都在这次事件中灭亡。而镶嵌踝类动物中著名的植龙、鸟鳄、波波龙和劳氏鳄、鹰蜥等 也都全部灭绝。镶嵌踝类动物中只有像喙头鳄和原鳄等一些鳄型类动物捱过了大灭绝。这个大灭绝事件也成为了三叠纪和侏罗纪分界的标志性事件。于是这样进入侏 罗纪之后，恐龙就成为了压倒性的优势动物了。镶嵌踝类动物经历了历史上的第一次衰落。幸亏，鳄型类动物背负着镶嵌踝类动物的历史余辉，在侏罗纪中重新奋 发，在恐龙手里挣得自己的一片天空。

鸟颈类主龙[编辑]

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鸟颈类主龙化石时期： 中三叠纪到现代

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Scleromochlus

科学分类

界： 动物界 Animalia

门： 脊索动物门 Chordata

纲： 蜥形纲 Sauropsida

亚纲： 双孔亚纲 Diapsida

下纲： 主龙形下纲Archosauromorpha

（未分级） 鸟颈类主龙 OrnithodiraGauthier, 1986

演化支

恐龙形态类 Dinosauromorpha

Pterosauromorpha

鸟颈类主龙（Ornithodira）又称鸟颈总目，是一个庞大的主龙类演化支。鸟颈类主龙的特征是挺立的步态与S状曲线的脖子，所以命名为鸟颈类主龙。鸟颈类主龙包括两个次演化支：恐龙形态类（Dinosauromorpha）、翼龙目。

在1986年，嘉克斯·高斯特（Jacques Gauthier）提出一个演化支，鸟颈类主龙，包含：恐龙与翼龙的最近共同祖先、以及其最近共同祖先的所有后代。在1991年，保罗·塞里诺（Paul Sereno）提出正式的演化支定义，但包含斯克列罗龙（Scleromochlus）在内，因此范围较高斯特版本更大。在1999年，麦可·班顿（Michael Benton）认为鸟颈类主龙不包含斯克列罗龙，与高斯特版本相同；班顿并提出另一个演化支，Avemetatarsalia（意为鸟类的蹠骨），包含所有接近恐龙，而离鳄鱼较远的物种。在2004年，班顿对鸟颈类主龙提出另一正式定义，采纳高斯特版本。在2005年，塞里诺提出鸟颈类主龙不是有效的用法，Avemetatarsalia较具效力。

恐龙形态类（Dinosauromorpha）包括原始的马拉鳄龙与兔蜥（Lagerpeton），与它们著名的后代恐龙。兽脚亚目被现代科学家认为是现代鸟类的祖先。

翼龙目是著名的飞行爬行动物，也许是第一群能够动力飞行的脊椎动物。大多数科学家认为翼龙目既没有S状曲线脖子，也没有挺立步态。然而，鸟颈类主龙演化支仍然是有效的，因为它的定义是依照演化支，而非特征，因此包估恐龙与翼龙类，以及恐龙的后代鸟类。

在遥远的远古时代，人类还没有出现，起球是恐龙的天下，有着许多体型庞大的掠食者。棘龙是一种大型兽脚类肉食龙，体长在12~20米的样子，体重在4~26吨重，是史前最大食肉恐龙。目前发现的棘龙属有两个种，一种是埃及棘龙，一种是摩洛哥棘龙。

体型庞大的棘龙

在史前恐龙时代，有着许多体型庞大的恐龙，它们通常体型巨大战斗力超强。在众多恐龙中，有两种相当于王者般的存在。一个是霸王龙，一个就是棘龙，体型和战斗力都不是一般恐龙比得上的，它们都是肉食性恐龙，有着恐怖的掠视能力。

棘龙一般体长在12~20米，体重在4~26吨，就体型而言它要比霸王龙更大。在这种食肉性恐龙中，体型是与战斗力成正比的，所以许多人都认为，棘龙比霸王龙还要更厉害。能够长大20米长的棘龙，可以说是史前最大食肉恐龙了。

目前发现的棘龙属一共有两种，一种是埃及棘龙，还要一直是摩洛哥棘龙。其中埃及棘龙最初是在1912年的时候，被德国古生物学家恩斯特斯特莫，在埃及发现的。但是很可惜的是，最初的标本在第二次世界大战之时被摧毁了。

还有一种摩洛哥棘龙，它是在2014年的时候，在摩洛哥境内的撒哈拉沙漠上被挖掘的。居最新的研究显示，棘龙的亲水性并没有纪录片中说的那么高。但是在高温季节，它们的亲水性会有所提高。这种超大型的恐龙，光是头颅骨就长达175米。

许多人认为棘龙是半水生动物，它们也是已知唯一会游泳的肉食恐龙。所以说在陆地上的时候，霸王龙还可能赢过棘龙，但是在水中，霸王龙想要打败棘龙的可能性很小。

多次史前人类文明和毁灭:

根据史书记载，我们本次人类从最原始的石器时代到出现现在的高度文明才不超过一万年时间。很显然，这些文明古迹不属于我们本次人类所创造，实际上，许多文明古迹我们现在人类技术都无法建造。根据这些确凿的证据，一些学者提出了史前文明学说，是指在我们本次人类文明之前在地球上曾经存在过人类文明。

同时，所发现的许多文明古迹时间跨度非常古远。从当今发掘出和发现的各种不同史前人类文明遗迹看，从一个非常久远的远古时代开始，在我们这个地球上就一直存在着人类并发展出高度发达的文明，如在三叶虫化石上发现的6 亿年至25 亿年前的穿着鞋的人类脚印，在今天的非洲加蓬共和国发现的20亿年前的大型链式核反应堆，在现今南非发现的28亿年前的金属球，及多次不同时期的石器等等，很难想象它们属于同一人类文明时期。因此，科学家们又提出了多次史前文明的理论，认为地球上曾经有过多次史前人类及文明。人类的发展并不象以前想象的那样，而是周期性的，不同时期地球存在不同的文明。

现代科学已认识到，一切事物发展皆有周期性。人有生、老、病、死；植物、动物也有生、老、病、死；社会的发展有周期性，同样，人类的发展也很可能有周期性，这可以从当今发掘出和发现的各种不同史前人类文明遗迹和不同史前人类石器时代留下的工具找到线索。

学者Emilio Spedicato在其著作《Galactic Encounters ， Apollo Objects andAtlantis ： A CatastrophicalScenario For Discontinuities in Human History 》中对史前人类毁灭的原因作了深入的分析，认为来自外星际空间的物体（彗星，陨石等）造成地球气候的异常可能导致人类文明的毁灭。

然而，很明显的是，这些不同史前人类及其拥有的文明都最终从地球上消失了，不同时期地球的大灾难毁灭了当时的文明，甚至灭绝了当时绝大多数的生物，只残留下极其少量幸存的古迹。那么这些文明为什么被淘汰？如何被淘汰？

史前人类文明的消失

现代科学界已发现：在地质历史上发生过几次特大的灭绝，几乎灭绝了所有的生物。地球周期性灾变的直接证明非常多。从已发现的证据看，史前人类文明曾因各种灾变而毁灭，这包括地震、洪水、火山、外来星体（包括陨石，彗星）撞击、大陆板块的升降、气候突变等等。

1 万2 千年前沉入海底的亚特兰第斯大陆

亚特兰第斯曾是一个具有高度人类文明的大陆，但却在大约11600 年前一场世界性的大地震灾难中沉入海底，形成现今的南中国海一带，这一带的海很浅，平均深度只有约60米左右。只有当时大陆上最高的山峰残留在水面上，即在现在的印度尼西亚。

沉入海底的遗迹

在秘鲁海岸边的水下200 米深处，人们发现了雕刻的石柱和巨大的建筑物。在直布罗陀海峡外侧的大西洋海底，成功地拍摄了八张海底照片。从这些照片中可以清晰地看到，有一座古代城堡的墙壁和石头台阶…… 它沉沦的时间也是在大约一万多年以前。在百慕大三角地带海域西面，发现了一座巨大的金字塔。

很显然，这些曾代表着史前人类并有光辉灿烂文明的城市遗迹却因大陆下沉而沉入海底。

史前大洪水的描述

大约1 万2 千年前左右，上一期人类文明曾遭受一次特大洪水的袭击，那次洪水也导致大陆的下沉。考古学家陆续发现了许多那次大洪水的直接和间接证据。人类文化学家也通过研究世界各地不同民族关于本民族文明起源的传说则发现：世界各地不同民族的古老传说都普遍述及人类曾经历过多次毁灭性大灾难，并且如此一致地记述了在我们本次人类文明出现之前的某一远古时期，地球上曾发生过一次造成全人类文明毁灭的大洪水，而只有极少数人得以存活下来。全世界已知的关于大洪水的传说有600 多则。例如，中国及日本、马来西亚、老挝、泰国、印度、澳大利亚、希腊、埃及及非洲、南美、北美土著等各个不同国家和民族的传说中都保留着对一场大洪水的记忆。虽然这些传说产生于自各个不同的民族、文化，却拥有极其相似的故事情节和典型人物。对于这一切证据和现象，用偶然或巧合是根本无法解释的。有关那次大洪水的过程，《圣经》中有所描述。虽然《圣经》是一本宗教书籍，但很多学者认为《圣经》描述的是真实的人类历史。以下为《圣经》中关于那次大洪水的摘要：“洪水泛滥地上40昼夜，水往上涨，把方舟从地上漂起”：“水势在地上极其浩大，山岭都淹了”：“5 个月后，方舟停在拉腊山上；又过4 个月后，诺亚离开了方舟，地已全干了。”那次洪水同时伴随着大陆的变迁完全摧毁了当时整个地球的人类文明，只有极少数人活下来了。近来考古学家发现的许多史前遗迹，如亚特兰第斯大陆、希腊文明及海底建筑物等等均可能因那次洪水而消失。

曾受陨星撞击的地区

中、美等国专家最新联合测定出中国广西百色打制石器的年代在80万年前。专家推断，万古以前，这一地区曾经受到陨星的撞击，大火烧毁了茂盛的森林，留下一层红色的溶岩，打制石器就埋在这层溶岩底下，可以推断制造那些石器的人类就在那场天灾中消失了。

玛雅文明的消失

考古学家自今仍无法解释，文明达到顶盛时期的玛雅文明为何在公元前9 世纪左右，几乎同时从热带雨林中的丛林深处灭亡了？没有发现任何证据可以证明是人为原因造成玛雅文明毁灭。

气温突降导致的灾难－西伯利亚冻土中的遗骸

科学家们在西伯利亚的冻土中，发现了冰冻的成千上万的哺乳动物的遗骸。有的很完整，有的被扯碎和树干绞在一起。检测它们胃里的食物，发现了还没来得及消化的温带的草。气温的剧降导致温带地区变成冻土，极短时间内，发生这场不可思议的毁灭性的灾难，温和地带草原上的生物，全部冻僵在今天的位置。

6500万年前的大灾难

恐龙曾是地球在6500万年以前广泛存在的动物，科学家在全球不同地区均发现了不同种类的恐龙化石，推测恐龙曾存在于地球长达14 亿年之久，并发现人类曾与恐龙同时生活的证据。

在美国得克萨斯州Glen Rose 的拉克西河（Raluxy）河床中发现了生活在白垩纪的恐龙脚印，考古学家们吃惊

地在恐龙脚印化石旁十八英寸半的地方，同时发现有12具人的脚印化石，甚至有一个人的脚印迭盖在一个三指恐龙脚印上。把化石从中间切开，发现脚印下的截面有压缩的痕迹，这是仿制品无法做到的，显然不是假冒的。另外在附近同一岩层还发现人的手指化石和一件人造铁锤，有一截手柄还紧紧留在铁锤的头上。

在秘鲁岩洞发现了上千件2 亿年前的经过雕刻过的石制艺术品，其中一些绘有令人吃惊的图案 远古时的飞行员正在一群恐龙的上方操纵一种奇异的飞行器，一群人正在用斧攻击并制服恐龙。

很显然，具有高度文明的人类曾经与恐龙出现在同一历史时期。但是，科学家发现恐龙这种动物却在6500万年前突然灭绝，尚无法解释其突然灭绝的原因。可能的原因是，那时地球可能曾经历了一场巨大劫难，当时的人类文明以及包括恐龙在内的各种生物在那场灾难中被毁灭。

摩汉乔。达罗城因突然高温而毁灭

在摩汉乔。达罗文明遗址发现了许多人的遗体，而这些人并非是埋在坟墓，而是呈突然瘁死状。发掘者之一格里布斯说，“很明显可以看出，这些人都是因一时突然的变异而瘁死的”。虽然人们提出流行病、袭击、集体自杀等等假说，但这些均无法在一瞬间突然夺去全部居民的性命。印度考古学家卡哈博士发现部分尸骨上有高温加热的痕迹。科学家提出了她们是火山爆发甚至古代核子战争的牺牲品。但几乎可以肯定，因突如其来的高温导致摩汉乔。

达罗城的毁灭和居民的瘁死。

南美洲蒂亚瓦纳科遗址的见证

科学家在位于南美洲玻利维亚与秘鲁交界处的蒂亚瓦纳科遗址挖掘出了大量的海洋生物贝壳、飞鱼化石，显示它过去曾是一个港口，拥有完善的船坞和码头，其中有一座庞大的码头可供数百艘船舶同时装卸货物使用。然而，这座据推算有17000 年历史的古老的港口城市，现竟上升到海拔4000米左右的高原上。可以推测，大陆板块的剧烈运动和上升可能是这个港口被毁灭或遗弃的原因。

因地震沉入海底的地中海古城

最新发现的地中海古城，盛极一时的文明中心在1200年前的一个晚上毁于一旦。这个盛极一时的文明中心为什么在一夜之间消亡了呢？根据推测和判断，伊拉克利翁和法老城的其他城市最有可能是毁于大地震，因为从海底保存完好的建筑残骸来看，多数的房子和墙体倒向一个方向。大地震发生后，法老城迅速沉入海底，这也是为什么考古学家今天在距离陆地4 海里外的阿布吉尔湾20至30米深的海水底下发现法老城的根本原因。考古学家推测说，这次超大规模的地震应该发生在7 世纪或者8 世纪，因为潜水员在法老城里发现的银币或者珠宝都是拜占庭时代的，没有比这更晚的了。据此，考古学家们设想了法老城遭天劫的情景：1200年前的某一天，地中海震撼了，一阵惊天动地的震颤将法老城活生生地撕裂了，一条深不可测的深渊出现在法老城城市群中心地带，过惯了安逸舒适生活的法老城的公民们终于感到害怕了。然而，就在他们目瞪口呆的时候，那道裂缝里突然喷出数十米高的海水，转眼之间就将街道、房屋和人们吞没了，海水越涌越多，土地渐渐下沉。没多久，盛极一时的法老城化为一片汪洋，无以计数的生命葬身于茫茫的大海中，几乎没有人逃脱这场灾难。从那以后，这个城市群就在30米深的海洋里沉睡了1200年，直到现在被重新发现为止

远古最小的恐龙排名是：宁城树息龙、胡氏耀龙、短羽始中国羽龙、奇异辽宁龙、遥远小驰龙等。

1、宁城树息龙（体长不足20厘米）

宁城树息龙可以说是史前恐龙时期所出现的最小的恐龙之一了，其体长不足20厘米。主要生存于我国内蒙古地区，根据考古学家对其化石研究推测这种恐龙应该是主要是栖息于树上的，没有任何的攻击性，主要以树上的小虫子为食。

2、胡氏耀龙（体长25厘米）

胡氏耀龙也是一种曾生活在我国内蒙地区的迷你恐龙，古生物学家根据其化石推算其体长大约只有25厘米长，体重也仅有164g，这种超小型恐龙在恐龙时期也是没有任何的威胁可言，就算是放到现今也没人会怕它。

3、短羽始中国羽龙（体长30厘米）

短羽始中国羽龙在我国辽宁省地区也有发现过它的化石存在，并且还非常完整，其体长仅有30厘米，也是目前已知的最小的非鸟类恐龙之一，虽然身上也长有羽毛但却不会飞，因此推断它可能比较善于奔跑。

4、奇异辽宁龙（体长34厘米）

奇异辽宁龙也是在恐龙时期生活在我国辽宁地区的一种恐龙，根据化石研究其体长也仅仅只有34厘米。但古生物学家认为化石可能是属于幼体而成年的奇异辽宁龙可能会更大一点，但也不会超过1米！

5、遥远小驰龙（不足40厘米）

遥远小驰龙是在蒙古国有发现它的化石，其体长也是不足40厘米，古生物学家们根据其化石研究得出这种恐龙可能在远古时期以地底下的白蚁为食。

恐龙在中生代是一支庞大的家庭，在当时的动物世界居统治地位。

在时间上，恐龙生存16亿年之久；在分布上，足迹遍及地球的七大洲。 但是，大多数恐龙是在美国、蒙古、中国、加拿大、英格兰和阿根廷发现的。

在美国恐龙发现有64属，居世界之冠。蒙古发现40属，中国发现36属，加拿大发现31属，英国发现26属，阿根廷发现23属。（彼此相似的动物，在生物分类学上同划归一个“属”，如猫、虎、狮、豹等均归猫属，但它们各自属于不同的种。） 大多数恐龙属只有1个种，少数恐龙属有2个或3个种。据统计，目前发现的恐龙属有285个，各有336个。

我们相信这不是地球上曾生活过的恐龙的实际属种数量。还有大量恐龙遗骨深埋地下，尚未发现。也有不少恐龙可能白白在世上走了一趟，死后什么遗物也没留下。

美国宾夕法尼亚大学的多德森教授，对如何估计在地球上生存过的恐龙的属数进行了多年的研究。他估计，地球上曾有900-1200属的恐龙生存过。但其中仅有一部分为人们发现。而在发现后又被认真发掘和研究过的则寥寥无几。

按多德森的看法，我们已经发现的恐龙属数，大约为实际数量的1/3--1/4。这表明，摆在恐龙专家面前的任务还相当观巨，恐龙的发现和研究工作任重而道远。随着恐龙研究工作的深入，新的恐龙属种将会不断地被发现。那许许多多现在榜上无名的恐龙们，只要遗骨尚存，它们就不会被埋没，总有扬名天下的出头之日!