这种现象正常的,对于当地的居民来说出现这种现象没什么稀奇的,因为每年都会有几天会出现很多的蜉蝣,特别是在晚上七八点的时候,这时候的蜉蝣便会像鹅毛大雪般围绕着路灯飞舞。蜉蝣一般都出现在春秋交替的季节,洞庭湖边出现大量蜉蝣的话是比较正常的。因为蜉蝣属于一种昆虫,幼虫一般都长期生活在湖泊或者是水塘种,因为最近的气候很适合蜉蝣幼虫的生长,所以等到八月底到九月份的时候,这些蜉蝣的幼虫便直接羽化成飞蛾,因为喜欢灯光,所以才会聚集在路灯下。
不过,有些人因为没有见过这么多的蜉蝣,所以认为蜉蝣的出现是异常反应,甚至认为蜉蝣的出现可能是什么灾难发生前的反应。,对于这种说法,专家也给出了回答,表示这是正常的情况。特别是对于湖南沅江的居民来说,每年都会看到这样的情况,不会感觉到奇怪。
蜉蝣之所以会飞出水面,其实也只不过是为了交配,蜉蝣的成虫生命周期只有一两天,所以蜉蝣会抓住这短暂的时间拼命的交配。再加上蜉蝣不吃农作物,对人类来说也并未有任何的害处,它的幼虫是鱼类的食物。
如果该地有大量的蜉蝣出现的话,说明该地的水质很好。因为蜉蝣生长在水中,对于水质的要求很高。湖南沅江出现的白色飞虫也就是蜉蝣,这些蜉蝣就像雪花一样在空中飞舞。不过,当地居民也因为蜉蝣过多,所以对于开车的人来说,自然是会受到视线影响的,而且蜉蝣在路上的话,还会导致车辆打滑,很容易发生车祸。
因此,对于当地居民来说,遇到蜉蝣天气的时候,最好不要出门,在家的话也要关好门窗,防止蜉蝣飞到家中,对家人有影响。而对于在外开车的人来说,最好不要开车回家,等到蜉蝣飞走之后再出来比较好,当地的相关部门也对这个现象做了处理,因为蜉蝣过多,所以也是会进行一些杀虫行动的,当地居民需要自己做好相应的防护。
湖南益阳出现的铺天盖地的蜉蝣并不会对人类造成危害。蜉蝣是一种常见的昆虫,它们出现在水中时通常是以幼虫的形式生活,而成年蜉蝣的寿命很短,一般只有一两天,它们在生命最后时刻会进行交配产卵,然后死亡。
蜉蝣对人类没有任何危害,而且它们的出现也是正常现象。每年的这个时候,成年蜉蝣会从水中飞出,形成大量的蜉蝣聚集现象。这种聚集现象可能是由于天气、气候、环境等多种因素影响造成的。
总之,湖南益阳出现的蜉蝣不会对人类造成危害,大家可以放心。同时,蜉蝣也是一种有益的昆虫,它们在生态系统中发挥着重要的作用。
蜉蝣目(Ephemeroptera)体小型到中型(约4公分〔16吋〕)的昆虫。栖于水溪和池塘中。近2,000种。前翅膜质,三角形;後翅小,圆形。有三根长丝状尾须。停歇时翅直立。稚虫水生,咀嚼口器在成体时退化。雄虫成群飞舞以吸引雌虫。
寿命最短的昆虫,有翅亚纲的 1目。通称蜉蝣(mayfly)。小至中型昆虫,头小,体软弱;翅2对或1对,膜质,大多前翅大后翅小;腹部末端有长尾须两条,中尾丝或有或无。属古生翅类。最早发现的是石炭纪古蜉蝣化石号称活化石。全世界已知有2100余种。中国已知有 100余种。常见的有蜉蝣科(Ephemeridae)和四节蜉蝣科(Baetidae)。
蜉蝣的稚虫和成虫是许多淡水鱼类的重要食料。不同种类的蜉蝣稚虫喜欢在含氧量高的水域中生活,因此,它们是测定水质污染程度的指示生物。另外,对蜉蝣目昆虫的研究,有助于进一步阐明从无翅昆虫到有翅昆虫的进化过程。
蜉蝣目主要分布在热带至温带的广大地区。已知有14科、约2250种,我国已知有大约250种。
形态特征
蜉蝣目通称蜉蝣,具有古老而特殊的性状,是最原始的有翅昆虫。体形较小或中等,细长,体壁柔软。头部小,触角短,刚毛状。复眼发达,雌性的复眼常左右远离;雄性的复眼常较大,左右接近,且每一复眼上下部小眼面往往不同,一般上半部小眼面大于下半部,也有二部分完全分隔者。单眼3个。口器为咀嚼式,因成虫不取食,没有咀嚼能力,上颚退化消失,下颚也退化,常有下颚须。胸部以中胸最大,前、后胸小而不显著,翅有两对,呈三角形,脆弱,膜质,多为前翅大,后翅小,亦有后翅退化者,休息时竖立在身体背面。蜉蝣翅脉相及翅的关节不发达,翅脉最为原始,翅脉极多,多纵脉和横脉,呈网状。翅的表面呈折扇状。足细弱,仅用于攀附。跗节1一5节,末端有爪1对。
腹部11节,第11节仅存窄环形背板。雄性第10节后缘有1对由前足延长形成的抱器,3一4节,少数1节,用于在飞行中抓住雌虫。在其内侧有二对短小简单的阳茎。雌性生殖孔1对,开口于第7、8腹节之腹面。卵巢按节排列。两性生殖孔均成对。腹末有1对分节的长丝状尾须,第11节背板常延长形成中尾丝。尾须和中尾丝细长多节,与缨尾目昆虫相似。
生活习性
蜉蝣稚虫幼期(稚虫)水生,生活在淡水湖或溪流中。春夏两季,从午后至傍晚,常有成群的雄虫进行“婚飞”,雌虫独自飞入群中与雄虫配对。产卵于水中。卵微小,椭圆形,具各种颜色,表面有络纹,具粘性,可附着在水底的碎片上。稚虫期数月至1年或1年以上,蜕皮20~24次,多者可达40次。成熟稚虫可见1~2对变黑的翅芽。两侧或背面有成对的气管鳃,是适于水中生活的呼吸器官。吃高等水生植物和藻类,秋、冬两季有些种类以水底碎屑为食。常在静水中攀援、匍匐、或在底泥中潜掘,或在急流中吸附于石砾下栖息。稚虫充分成长后,或浮升到水面,或爬到水边石块或植物茎上,日落后羽化为亚成虫。亚成虫与成虫相似,已具发达的翅,但体色暗淡,翅不透明,后缘有明显的缘毛,雄性的抱握器弯曲不大。出水后停留在水域附近的植物上。一般经24小时左右蜕皮为成虫。这种在个体发育中出现成虫体态后继续蜕皮的现象在有翅昆虫中为蜉蝣目所仅有。这种变态类型特称为原变态。成虫不食,寿命短,一般只活几小时至数天,所以有“朝生暮死”的说法。
繁殖
变态类型为原变态,一生经历卵、稚虫、亚成虫和成虫4个时期,是有翅亚纲中较原始的变态类型,仅见于蜉蝣目。特别是从幼虫变为成虫要经过一个“亚成虫期”,这时的亚成虫与成虫完全相似。亚成虫期历时较短,一般经数分钟到一天左右即脱皮变为成虫。
雌虫产卵于水中。卵小,白、绿或淡褐色,圆或椭圆形。卵一端常有附着的帽状物,或从卵的表面伸出有粘性的细丝。稚虫水生,常扁平。上颚构造原始,仅一个关节突,中央内缘有一突出的咀嚼面,舌两侧有一对间颚。复眼和单眼发达;触角长,丝状。腹部第1至第7节有成对的气管鳃,尾丝2—3条。其中气管鳃是适干水中生活的呼吸器官,稚虫期一般1一3年,大部分每年1代或两三代,在温暖地区10~15 天能完成发育。一般脱皮20一24次,多者达40次。稚虫取食高等植物和藻类,少数种类捕食水生节肢动物。老熟稚虫一般浮升到水面,或爬到水边石块或植物茎上,日落后羽化成“亚成虫”,此期虫体与成虫相似,但翅不透明或半透明,体表、翅、足常被细毛和缘缨,体色较成虫灰暗,前足和尾须短,行动不活泼,呈静休状态,不能交尾。亚成虫期长短与成虫期之长短有相关现象,亚成虫期短者,成虫寿命则短;亚成虫期长者,成虫期则长。蜉蝣变为成虫后还要脱皮。成虫不取食,寿命极短,只能存活数小时,最多为7天,故有朝生暮死之说
蜉蝣大部分的时间其实都是在幼虫阶段度过的,成虫一般会把虫卵直接长在水里面,虫卵在孵化之后,幼虫就一直生活在水中,而这个时间至少会持续一年甚至是更长的时间。在这个阶段,幼虫会不断的去蜕皮,蜕皮的次数至少会达到20次,有些幼虫会达到25次左右,在经过不断的蜕皮之后后,幼虫才会蜕变成成虫。
蜉蝣一旦从幼虫蜕变为成虫之后,就会长出两对翅膀,并且脱离水面来到空气当中生活。不过可惜的是,在成为成虫之后,蜉蝣的寿命是非常短的,一般也就只有几个小时的寿命而已。在这短暂的几个小时当中,成虫会抓紧时间交配并且产卵,只有这样才能够保证这种生物的延续。一般这种昆虫的卵是比较小的,而且有很多种颜色,虫卵的表面会有一些皱纹,并且会有一定的粘性,所以虫卵通常都是附着在水底的一些碎片上,然后才能够孵化。
这种虫子其实对农作物或者是对专家并没有危害,在幼虫阶段,虫子一直都是生活在水中的,而在成虫阶段成虫的嘴巴早就已经进化没了,所以此时的蜉蝣是不需要进食的。蜉蝣是一种比较原始的昆虫,而且这种昆虫还特别的漂亮,蜉蝣至今为止已经有了2亿年的历史,这是一种起源于石炭纪的生物。成虫蜉蝣通常都是在河流旁边或者是在湖泊的附近活动,这种昆虫对于环境的温度以及湿度的要求是非常高的,如果周边的水域污染程度比较严重的话,那么这种动物是很难存活下来的。如果是幼虫的话,那么通常是生活在各个淡水湖泊或者是溪流当中,少部分的幼虫也可以在咸水当中生存。
1758年Linnaeus 在Systema Naturae第10版中描记了6种蜉蝣,放在蜉蝣属Ephemera中,分为两类,一类具两根尾丝,另一类具有三根尾丝。后来不断有新种报导,Eaton(1883-1888)对前人工作进行了总结,出版了专著A Revisional Monograph of Recent Ephemeridae or Mayflies,共描记了55属300种,将其中的270种分为3 groups(组)9 series(系)14 sections(部)。他的工作奠定了蜉蝣研究的基础,引起了研究的热潮,研究中心逐渐由英国转到了美国,代表人物有Needham(主要是研究北美地区的种类), Navás(全世界),Ulmer(全世界)。1935年,美国的Needham、Traver和中国的徐荫祺先生合著的《蜉蝣生物学》(The Biology of Mayflies)出版,对北美地区的蜉蝣进行了深入而详细的描记和归类,报道蜉蝣共3科17亚科507种。
在这以后,美国的Edmunds、Traver,法国的Demoulin和俄罗斯的Tshernova对该国和一部分世界种类进行报道。1976年,Edmunds et al 又出版了The mayflies of North and Central America,共列出了中北美地区的蜉蝣共17科24亚科68属622种。在这以后,Edmunds和Peters、McCafferty继续从事这方面的研究。认识比较一致的科约25个。根据Hubbard(1990)统计有310个现存属,61化石属。McCafferty et al(1989)估计全世界约2 250种。最近几年又陆续有一些报道,全部种类估计不超过2 500种。
关于蜉蝣目在昆虫纲中的系统地位,有许多争论 (Soldán,1997;梁爱萍,1999)。Kukalová-Peck(1968,1978,1983,1985,1994)和Hennig(1981)认为蜉蝣目与蜻蜓目比较接近,与绝灭的古翅类共同组成古翅亚部Palaeoptera,归在有翅部Pterygota中,位置介于衣鱼目Zygentoma与新翅亚部Neoptera之间。
有关目内科级水平的系统发育方面,尽管有一些建议,但均未被普遍接受,有关作者本人的观点也常有改变。已有一些用支序分类方法对某一科内或一些属群的研究;在科级阶元研究方面,声称使用支序方法的就作者所知有四篇(McCafferty & Edmunds,1979; McCafferty,1991; Tomka & Elpers,1991; Kluge,1998),用分析软件演算的工作则尚未见。形成不同观点的主要原因在于各家对一些特征的权值有不同认识,尤其在如何对待和处理成虫和稚虫特征方面认识不同。 在中国,“蜉蝣”作为一个科学动物名词出现在1891年。当时授课于芜湖驿矶山同文书馆的美籍传教士华约翰在《格致汇编》第六年中发表了《虫学略论》,在“分目各论”部分有“第十一蜉蝣类”,绘一虫为例,并加以数行说明(邹树文,1981)。从这篇文章的总体风格和所译名词以及作者的背景来看,它可能不是译自日文。“但其书中所用名词大都不同于现代……,加之《格物汇编》主要分销各地领事馆、税务处与礼拜堂,鲜为普通民众所有,因而对中国学术研究影响甚微。”(王思明、周尧,1995)邹树文(1956)说:“日本学者以此名作为Ephemeroptera(蜉蝣目)一目昆虫的名称,中国现今昆虫学上一贯沿用,这是对的。”其实早在1908年沈维钟就写到:“……(蜉蝣)实发生于水上,盖其幼虫须在水中一二年,然后变化。变化之后,形态略似蚕蛾,惟尾末有细丝三条,长倍其身。藉之,可以浮游水面。行动如射,故称之。……今日学者所称臼齿蜉蝣是也。……可知蜉蝣断非天牛一类。……”可以看出:沈维钟的描述可能译自日本书;他是第一位作蜉蝣形态描述的中国人,虽然描述十分简单;他明确否定了古人对蜉蝣的一些错误解释。1923年出版的《动物学大辞典》(杜亚泉等编)中的“蜉蝣”条也注有日文。综上所述,邹树文1956年的说法是对的。
中国蜉蝣目的科学研究
第一位以科学的方法报道中国蜉蝣的是英国人Walker。他于1853年发表了Cloeon sinense(当时他命名为Caenis sinense)。接着Eaton (1870—1892)报道了在中国有分布的2种蜉蝣。McLachlan于1904年报道1种。在这以后30年里,中国蜉蝣的研究出现一个高潮。德国人Ulmer(1912—1936)、西班牙传教士Navás(1922—1935)描记了许多新种,随后,徐荫祺先生(Hsu Yin-Qi,1932—1938)对中国的蜉蝣进行了系统研究,胡经甫(1935)在《中国昆虫名录》中统计中国已知蜉蝣41种,去除Navás未定名的,实际是40种。Ulmer(1936)统计中国蜉蝣47种,徐荫祺(1937—1938)统计有64种,并记述5新种。日本人上野益三(Uéno)于1928年报道1种,1931年报道台湾蜉蝣有12种,其中在上述各名录中未见的有Ephemera japonica Mclachlan,Ephemera supposita Eaton、Epeocus psi Eaton、Ecdyonurus hyalinus Ulmer、Rhithrogena vitrea Ulmer、Isonychia formosana Ulmer、Pseudocloeon kraepelini Klapálek共7种。他(1941)还报道了中国东北地区的5种蜉蝣,其中Ephoron virgo(Olivier 1791)和Oligoneuriella rhenana(Imhoff 1852)对当时的中国是新记录种。另外,日本人松村延年(Matsumura,1933)报道1种,另一位日本人今西锦司(Imanishi,1940)也报道了一些中国东北地区的蜉蝣,但大部分未命名。经后人整理和命名,现知有10种过去一直始终未被统计(Bae,1997; Bae & Liu,1999)。去掉异名,在解放前,中国共知蜉蝣88种。在1942—1978年间,国内蜉蝣的研究陷入停顿。在国际上,只有零星的关于中国东北、香港和台湾省、云南省蜉蝣的研究报道,共计6种。Gillies et al(1949,1951)命名了采自中国香港的Cloeon harveyi和Isca purpurea。1972年,Tshernova 报道中国云南一种Vietnamella ornata,并于1973年报道了Ephemera strigata在中国的分布。1963年,Peters et al 报道中国香港一种Habrophlebiodes gilliesi,Tsui和Peters于1970年报道了该种的稚虫。上野益三(1969)报道了来自中国台湾和香港地区6种蜉蝣,其中Baetiella japonica(Imanishi)是在中国的首次发现。从60年代开始,徐荫祺先生带领南京师范大学的学生重新进行蜉蝣目的分类研究工作,并于1978年开始发表新种。至今,报道了大量大陆地区的蜉蝣,其中归鸿(1985)对以前的工作进行了统计,共计有96种(去除异名和化石种,实际是92种),并由尤大寿和归鸿(1995)完成了《中国经济昆虫志·蜉蝣目》的编写工作,详细描述了101种蜉蝣。另外韩国人Bae于1991年在研究河花蜉科Potamanthidae时,报道产于中国的2新种。Braasch & Soldán(1980)报道一种。在台湾地区,1981年,Braasch将Ulmer报道分布于台湾的Epeorus psi Eation (1885)改为Epeorus erratus。1985年,Müller-Liebenau报道了台湾四节蜉科Baetidae的6个新种,同年Waltz & McCafferty也报道了一种。康世昌等于1994—1996对台湾地区的蜉蝣分类作了大量工作,发表了46个新种。这些新报道的种除Epeorus erratus外均以稚虫为模式标本。综上所述,根据统计,截止到2001年底,中国已报道蜉蝣256种(表1和表2,部分地方志提及的种类没有统计在内)。Tshernova et al(1986)提及的中国有分布的种因没有注明具体标本采集地点而没有统计在内。Braasch(1999)报道的中国蜉蝣因在Tshernova et al(1986)和一些地方志中已有报道,本研究中没有见到标本的均未涉及。
蜉蝣目在昆虫纲中的系统发育地位
关于蜉蝣目在昆虫纲中的系统发育地位有多种观点(详见Kluge 2000)。这些观点基本都是围绕“古翅类”的单系性展开的。“古翅类Palaeoptera”是1922年首次提出的(见Kluge 2000),包括蜉蝣目、蜻蜓目和一些已灭绝的古生代昆虫,与新翅类Neoptera对应。就现存的蜉蝣目与蜻蜓目来看,以下一些特征是古翅类共有和独有的:成虫停息时翅不能折叠覆盖于腹部背面,而只能竖立或平伸于体背;翅具复杂的闰脉;前后翅的形状及脉相是一致的;成虫触角刚毛状;幼期水生;稚虫下颚的内外颚叶愈合,腹部具鳃(全部蜉蝣及部分蜻蜓)等(Hennig,1969; Kukalová-Peck,1991,1997; Wheeler et al,2001)。然而,以上特征只是古翅类的鉴别特征,不一定是蜉蝣和蜻蜓的共有衍征。对现生所有古翅类共有衍征的不同认识导致三种观点(Hennig,1981; Kristensen,1981; Soldán,1997;Wheeler et al,2001)。
第一种观点认为古翅类是一单系群,即蜻蜓和蜉蝣具有一系列共有衍征组成姐妹群。Hennig (1981)提出了它们的四项共有衍征:翅具复杂的闰脉、成虫触角刚毛状、幼期水生、稚虫下颚的内外颚叶愈合。然而,这四项共有衍征中的每一项都有人提出过疑问,其中以Kristensen (1981)的批评最典型:复杂的翅脉很可能为祖征,触角的形态及水生习性平行演化的可能性非常大,而下颚的特征可能不符合蜉蝣的共同模式。
第二种观点认为蜻蜓目与蜉蝣目没有共有衍征,不是姐妹群关系。而是蜉蝣目与(蜻蜓目+新翅类)形成姐妹群关系。Kristensen (1981)举出了蜻蜓目与新翅类七方面的共有衍征:成虫期不蜕皮、通入中后胸的足与翅内的气管来自两个体节、腹部气孔的闭合肌与气孔骨片直接相连、R脉与Rs脉共柄、雌虫的生殖孔单个、中唇舌不发达、头胸部部分肌肉消失。另外,有一系列特征可将蜉蝣目与其它有翅类区别开来(Soldán 1997),如稚虫上颚的滑动关节、腹末具长而分节的中尾丝、翅具肩横脉(subcostal brace 或humeral crossvein brace)以及臀脉A与后肘脉CuP的连接点处形成脉弱点(bulla)、雌虫端滋养式卵巢、精子鞭毛轴丝为9+9+0型(Baccetti et al 1969)。这种观点也受到部分分子证据的支持(Wheeler 1989; Wheeler et al 2001)。但是,这一观点受到Kukalová-Peck (1997)逐条批驳,另外这一意见的最主要提倡者Kristensen 的观点在1991年发生了变化。并且,从Wheeler et al (2001)意见来看,仅从18S rDNA序列得出的结果支持第一种观点,而将形态与分子证据合并分析后,却得出了第二种观点。笔者认为,这可能与形态特征选择有关,因为用于分析的特征是从有关文献中摘录出的,而支持第二种观点的形态特征相对较多。另外,由于现生蜻蜓非常特化(如捕食习性、交尾方式等),自有衍征非常多,有时与其它昆虫很难比较。同时,蜉蝣目具一系列祖征(同时可能也是现生昆虫中仅有的一些特征),它们可能都是一些区别特征,有时很难用于系统发育研究。
第三种观点认为蜉蝣目与新翅类的关系较近,形成姐妹群,它们各自与蜻蜓目的关系较远(Boudreaux 1979,见Kristensen 1981和Wheeler et al 2001)。Boudreaux(1979)举出了蜉蝣目与新翅类的三个共有衍征:成虫胸部发达的背纵肌、稚虫翅芽的折叠方式、雄虫直接将精子传到雌虫生殖孔。Kristensen对此一一作了评论,指出这些特征要么是祖征(如背纵肌),要么是自有新征(如蜻蜓稚虫的翅芽)或异源同形(如精子的传送方式)。支持这种观点的意见较少。另外,石虫丙、蜉蝣以及蜻蜓的交尾方式都很复杂但形式各异(见郑乐怡、归鸿1999),因此,笔者认为,精子传送方式有待于进一步研究,异源同形的可能极大。
以上三种观点各自都有一些证据,同时也都受到各种批评。仔细分析各观点的支持证据,可以看出,这些特征都是现生昆虫类群所具有的,而现生昆虫大多是高度特化的类群,一些原始特征已经很难辨认。就蜉蝣来看,其成虫翅基骨片已无法辨认。同时,又由于长期进化,许多中间过渡类型绝灭,有翅类内各目之间的特征间隔相对较明显,有时很难进行对比。再者昆虫种类繁多,各种适应型都可能出现,对每种意见都可能找到相反的情况。
在关于古翅类系统发育的研究中,Kukalová-Peck的意见自成体系,需认真考虑、仔细分析。笔者认为,她的观点具有以下一些特点:1)将六足总纲以及节肢动物作为一个整体来考虑,形成统一的体制模式,而不是分割开来各自研究,这就充分考虑到具有共同起源的进化因素;2)将昆虫身体各部分统一到一个共同体节模式中。无论是从古昆虫资料还是现生昆虫特征来看,昆虫身体分部是进化的结果,它们应该有共同的起源;3)充分利用了化石证据。但是,Wheeler et al (2001)提出Kukalová-Peck的化石证据很难识别。一般而言,对有多年研究经验的专家,化石特征仍然可以识别,只要它们保存得足够好。另外,化石昆虫一般相对较大,如果保存完好,特征可能更易识别。再者,昆虫化石数量很大,可以为研究提供充分的古昆虫特征信息;4)认为现存各种昆虫的器官大多不是新产生的,而是由原始器官演化或退化而来,如蜉蝣稚虫的各种附肢、中尾丝以及头胸部丝状鳃、前翅的肩横脉等的来源及演化在她的体节模式中都能够得到解释;5)考虑到古地理、古气候因素和个体发育信息;6)探讨有翅昆虫各主要类群间的系统发育关系,不可避免地要面对和解决有翅昆虫的起源和演化,而它们的解决有赖于以下五个相关问题的解决:翅的起源和飞行能力的获得、变态起源及各种变态类型的关系、翅脉的演化、翅基骨片及翅位的演化、附肢的演化等。在Kukalová-Peck 的原始昆虫模式中,以上几方面都能得到相对统一的解释。
Kukalová-Peck (1978,1983,1985,1991)提出一个昆虫纲的原始模式,并于1997年对其作了进一步的说明,支持古翅类是单系群的观点。她(1978)指出,用来限定或区别古翅类与新翅类的三个主要特征(翅位、翅面皱褶以及翅基骨片)其实没有可比性,因为现生古翅类与新翅类的翅都是从古生代昆虫原始翅的基础上演化而来,都是衍征,它们是由同一特征朝不同方向演化的结果。而原始模式翅主要特征为:翅至少具8对纵脉,每对脉的前一支为凸脉,后一支为凹脉,凸凹脉相间排列而使翅面呈现皱褶状。在翅基周围具有一马蹄型环绕的骨片组,每块骨片的结构和形状大体相似。骨片共32块,组成4列8行,每一行对应于一对纵脉。随着进化,这些骨片在蜉蝣目、蜻蜓目以及新翅类中发生了不同的愈合情况。蜉蝣目与蜻蜓目的情况类似,因翅基骨片的退化和愈合而在翅基形成两个大的骨板(platform,它们包含的骨片可能有所不同),而在新翅类翅基骨片愈合得较少,形成了在翅折叠过程起到关键作用的腋片,又有肌肉附着,形成关节而使翅能够折叠(Kukalová-Peck 1997)。虽然古翅类昆虫的翅不能折叠,但与新翅类一样,这种模式仍然是一项进化特征,因此不能认为新翅类的翅是由古翅类的翅演化而来。
她(1997)认为,古翅类与新翅类在以下几方面是有根本分岐的:古翅类前后翅在形态与脉相方面是类似的、M脉具主干、Cu脉的主干始终存在且臀横脉(anal brace)与AA脉连接处膜质化。另外,古翅类的翅基骨片通常规则排列,紧靠Sc至Cu脉的两列翅基骨片愈合,其它脉基部的这些骨片相互紧密绞合在一起。以上除第一项外都是古翅类的自有新征。稚虫下颚的内外颚叶愈合,胸部转节与腹板的愈合不完全以及腹部腹板扩大也是古翅类的自有新征。新翅类的自有新征有:前后翅明显不同,前翅主要起保护作用,窄而厚,后翅主要起飞行作用,薄而宽;与古翅类不同,翅的AA脉分为两组;轭脉区膜质折叠在腹面;后翅臀-轭区扩大,具明显的折叠线,臀横脉由骨片及A1组成。蜉蝣与蜻蜓翅脉上的共有衍征有:M脉及Cu脉具主干,CuP脉简单;翅具rp-ma,m-cu,cup-aa1三条重要的横脉;臀横脉长而弯曲。蜉蝣与蜻蜓的共有衍征还有:翅基骨片愈合形成两个骨板而使翅不能折叠、纵脉间具复杂的Y型的闰脉以及臀横脉与CuP连接形成脉弱点(蜉蝣)或翅结(蜻蜓)(Kukalová-Peck 1997)。
后分子系统学为这一研究提供了新信息。Wheeler (1989)根据rDNA以及Wheeler et al (2001)综合基因序列和形态特征认为蜉蝣目、蜻蜓目与新翅类的关系为蜉蝣目+(蜻蜓目+新翅类)。但是,Hovmller et al(2002)根据更多类群的基因序列分析,提出古翅类是单系群。由于现今所知的有关古翅类基因的信息量还很少(尤其是蜉蝣,见GenBank),很难判断孰优孰劣,因此分子证据有待进一步检验。
笔者认为,解决古翅类的系统发育问题,首先要解决的是Kukalová-Peck的昆虫模式问题,而蜉蝣和蜻蜓是极好的实验材料。如果如她所述,现生蜉蝣的亚成虫期是原始多个龄期的集中或遗迹,不知是否还存在着有两个或多个“亚成虫期”的蜉蝣种类或昆虫。也许对南美、澳大利亚或东南亚地区蜉蝣种类的深入研究会出现另人振奋的结果。另外根据Kukalová-Peck的原始模式,昆虫胸腹部各节都具一对翅(或鳃,或类似结构)和一对附肢。在个别蜉蝣稚虫,其胸部三节各具一对翅芽或其残迹(如Ecdyonurus,Dolania属),另具1对足。但在现生蜉蝣和蜻蜓中,就笔者所知,还没有发现腹部同一体节同时具附肢和鳃的种类。不知以后的研究能否发现这种类型的昆虫。自然界中存在过这种昆虫吗 如果存在过,现今还存在吗 在不同的蜉蝣种类中,稚虫的下颚、下唇、三对足的基部可能各具一簇丝状鳃(Sys & Soldan 1980; Zhou & Peters 2003; Muller 1985)。这些鳃支持了Kukalová-Peck的昆虫模式。更多原始昆虫的发现可以为古翅类的研究提供直接有力的证据。
化石证据在Kukalová-Peck原始模式中起到关键作用。更完好的化石发现可能为古翅类的系统发育研究提供新的佐证。分子证据现仍很不够。随着更多古翅类基因序列和线粒体基因组的测定,可以为古翅类的研究找到更多更肯定的分子证据。
虽然蜉蝣目在有翅昆虫中的确切的系统发育地位仍无定论,但一个基本的事实可以肯定,即蜉蝣是无翅昆虫与有翅昆虫之间过渡的纽带,是有翅昆虫中较原始的类群。
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