节肢动物的主要特征

节肢动物的主要特征有：异律分节和身体的分部、具发达坚厚的外骨骼、分节的附肢、强劲有力的横纹肌、混合体腔和开管式循环系统、多样的呼吸器官、独特的消化系统、新出现的马氏管、发达的神经系统和灵敏的感觉器官、生殖和发育。

异律分节和身体的分部

与环节动物的同律分节不同，节肢动物的身体虽然也是分节的，但却是异律分节，体节发生分化，其机能和结构互不相同。

身体最前一节称为顶节，最末一节称为尾节，肛门位于其腹面或末端，因此又称肛节（顶节和尾节也出现于环节动物，顶节就是环节动物的口前叶）。这两节都小，非胚带分节形成，不是真正的体节，在它们之间才是真正的体节。

在异律分节中机能和结构相同的体节常组合在一起，形成体部或体区。不同的体部有了分式，完成不同的生理功能。头部是感觉中心，胸部为运动中心，腹部成为营养和生殖的中心。

如通过体节的组合，昆虫身体分为头、胸和腹3个体部；蜘蛛、虾、蟹等身体分为头胸部和腹部；蜈蚣身体分为头部和躯干部。

总之，体节既分化又组合，从而增强运动，提高了动物对环境条件的趋避能力。

具发达坚厚的外骨骼

节肢动物都有一层坚硬的角质膜包被在身体外面，称之为外骨骼。外骨骼分为3层：上角质膜（上表皮）、外角质膜（外表皮）和内角质膜（内表皮）。

上表皮薄，仅01-1μm厚，由蛋白质及脂类组成，陆生的种类还含有蜡质，可以有效地防止体内水分的散失。保持体内水分对动物在陆地上生活极为重要，这也是很多节肢动物能够在极干旱的地区生存的主要原因之一。

外表皮是由复杂的含氮多糖几丁质与蛋白质结合而成的糖蛋白组成。几丁质本身是一种柔软的物质，但糖蛋白经过鞣体，即由于酚的存在而使分子结构更牢固。外表皮很薄，但很坚硬，这是由于碳酸钙与磷酸钙在外表皮中的沉积使外表皮骨化变硬，因此具有很好的保护作用。

内表皮相对很厚，亦由几丁质及少量蛋白质组成，但它未经鞣化，很少有钙质沉积，因此内表皮柔软而有弹性。内表皮下是单层的上皮细胞，上皮细胞排列在非细胞结构的膜之上，表皮层就是由上皮细胞向外分泌形成的。

尽管外骨骼有保护和防止体内水分散失的作用，但是上皮细胞分泌形成外骨骼后，外骨骼不再增长，使身体的生长受到限制。在节肢动物的发育过程中都要通过蜕皮去掉旧的外骨骼，长出新的外骨骼。

蜕皮时上皮细胞分沁新的表皮层，同时分泌的几丁质酶和蛋白酶分解、吸收旧的表皮。而后，一般外骨骼在动物的背中线处破裂，个体从旧的外骨骼中钻出，迅速吞入空气和水分使身体延伸、长大。

同时新的表皮再经鞣化变硬。蜕皮由体内分泌的激素调控，不同的节肢动物蜕皮的次数不一样。

各个体节通常包被4块外骨骼，即：背板（背甲）、腹板（腹甲）、左右侧板（侧甲）。侧板常见于甲壳动物中，昆虫腹节的侧板已完全退化，唯有翅亚纲的胸节具备侧板，但这些侧板均由附肢原肢的亚基节扩大演变而成，而非真正的体节外骨骼。

分节的附肢

节肢动物每一体节都有一对附肢，它不同于环节动物的疣足。疣足小，运动力不强，是体壁的中空突起，本身及其与躯干部相连处均无活动关节。

节肢动物的附肢是实心的，内有发达的肌肉，不但与身体相连处有活动关节，并且本身也分节，十分灵活，这种附肢称为节肢，其各节称为肢节。节肢的灵活性和运动力都远远超过疣足。

节肢可分2种类型，即双枝型和单枝型。

双枝型可能较为原始，由原肢及其顶端发出的内肢和外肢三部分构成。原肢是附肢的基干，连接身体，原分3节，基部一节名为前基节，也称亚基节，中间一节是基节，顶端一节叫作底节，其中前基节，有时还包括基节，常与身体愈合而不明显。

原肢内外两侧常有突起，内侧的称为内叶，外侧的称为外叶。靠近口的几对节肢的内叶具有十分坚厚的角质膜，且常带齿或刺，用来捣碎食物，特称颚基、小颚突起或咀嚼板。由前基节或基节发出的外叶有时十分发达，往往分枝，具备宽广的表面面积，用来呼吸。

这种外叶特称上肢或鞭鳃（肢鳃）。内肢由原肢顶端的内侧发出，一般有4-5肢节。外肢则由原肢外侧发出，肢节数较多。

单枝型节肢原由双枝型演变而来，其外肢已完全退化，只保留了原肢和内肢，例如昆虫的3对步足。

强劲有力的横纹肌

节肢动物的肌纤维均为横纹肌，肌原纤维多，伸缩力强，并且肌纤维集会形成肌肉束。肌肉两端附着在坚厚的外骨骼的内表面或内突上，靠肌肉束的收缩牵引骨板是身体动物。

这与脊椎动物的肌肉附着在内骨骼上，牵引内骨骼使身体运动本质一样，都是靠肌肉的收缩，以杠杆原理牵引骨骼，使身体动物。而不同于扁形动物、线形动物和环节动物，虽然它们亦都具备由中胚层发育而来的肌纤维，但均为平滑肌，且分散布列于皮肌囊内。

节肢动物的肌肉束往往接节成对排列，相互拮抗。每个体节有躯干肌和附肢肌两种，躯干肌包括一对背纵肌和一对腹纵肌，前者收缩时，促使身体伸直或向上弯曲，后者收缩时却使身体下弯。每只附肢一般有3对附肢肌，可使附肢朝前后、上下、内外各种不同方位活动。

混合体腔和开关式循环系统

节肢动物的体腔称为混合体腔。

在胚胎发育的早期，节肢动物以肠腔法形成中胚层和出现按节排列的体腔囊，但在以后的发育中，体腔囊形成的真体腔断裂形，中胚层的一部分分化成肌肉以及部分内部器官系统，一部分成为背部的循环系统和血管的腔壁，残存的真体腔仅存在于生殖腺腔和某些种类的排泄器官中。

这样体腔与消化道之间的空腔实际上是由真体腔的一部分和囊胚腔形成的，因此被称为混合体腔。

由于节肢动物没有形成发达的真体腔，所以节肢动物的混合体腔中血液和体腔液也是混合在一起的，又称为血淋巴。混合体腔又称为血腔，血腔中的背隔膜、腹隔膜将血腔分为背血窦、围脏窦和腹血窦3个血窦。

节肢动物的心脏位于消化道背面，与环节动物的背血管同源，属于开管式循环。心脏成管状或块状，心脏具搏动物能力，两侧具成对的心孔。

节肢动物血管的发达程度与呼吸系统的结构密切相关。凡是体表呼吸的小型甲壳类，如水蚤与剑水蚤等或循环系统退化或仅有心脏没有血管。用鳃呼吸的种类如虾、蟹，则循环系统较发达。气管呼吸的种类一般只保留身体背部的管状心脏，血液在血腔内循环。

多样的呼吸器官

水生和陆生的节肢动物的呼吸器官是完全不同的类型。

水生种类一般用鳃或书鳃呼吸。鳃是体壁向外的突起，鳃上的皮肤很薄，便于血液和外界进行气体交换。书鳃是体壁表皮细胞向外的突起，或是体壁整齐的折叠。

陆生种类用书肺或气管呼吸。书肺是体壁内陷折叠如书页状，以便保持书肺处在湿度饱和的小环境中，使书肺表面保持一层水膜，以便与空气中的氧进行气体交换。

气管实际上也是体壁的内陷，气管内壁有角质层成螺旋排列，以保持管壁的形态，其外端有气孔和外界相通，有的种类气孔可以开合，以减少体内水分的散失。气管在体内成管状多级分枝，一直到微气管。微气管的末端充满液体，伸入到组织和细胞中，直接将氧输送到细胞。

无论鳃还是肺，对动物身体内部提供氧气和排放碳酸气都要通过血流的输送，唯独气管可直接供应氧气给组织，也可直接从组织排放碳酸气，因此气管是动物界高效的呼吸器官。

还有一些小型的节肢动物，如水生的剑水蚤，陆生的蚜虫、恙螨等，它们没有专门的呼吸器官，靠体表直接与环境进行气体交换。

独特的消化系统

节肢动物的消化系统分为前肠、中肠和后肠。前肠和后肠都由外胚层向内凹陷而成，基本结构与体表相同，因此前、后肠壁上也有几丁质，形成了齿和刚毛等构造。前肠的主要功能是取食、食物的机械研磨、贮存和初步消化。

中肠分泌消化酶，对食物进行消化和吸收，口部都有由若干对附肢形成的口器。节肢动物原始的口器为咀嚼式口器。一些动物的中肠部分常形成盲囊、腺体等，可以进一步加强对食物的消化和吸收。

后肠可以对一些离子及水分重新吸收。当蜕皮时，消化道里的前肠和后肠的外骨骼也要脱落，然后再重新分泌形成。

对陆生动物来说，保存体内水分是十分重要的，绝大多数节肢动物都有6个直肠垫，能从将要排出的食物残渣中回收水分，并将其输送到血体腔内以维持体内水分的平衡。

节肢动物的取食范围非常广，特别是陆生的昆虫纲，几乎包括了自然界一切动物、植物和微生物，以及它们产生的有机物质。如植物的汁液、木材、羽毛，甚至蜡质和腐烂的生物机体。在长期的进化过程中，昆虫的口器出现了各种变化，以适应取食的方式和不同的食物。

主要的口器类型除咀嚼式外，还有嚼吸式、舔吸式、刺吸式、虹吸式等。口器由头部的3对附肢和部分头部其他结构组成，包括3对附肢形成的大颚、小颚、下唇和上唇及舌。

新出现的马氏管

节肢动物的排泄器官有2种类型，即腺体和马氏管。

（1）腺体：排泄腺体与后肾同源，它们一般为囊状结构，一端为排泄孔，开口在体表与外界相通，如对虾的排泄孔开口于大触角的基部。腺体另一端为盲端，相当于残留的体腔囊与体腔管。

甲壳类的绿腺、颚腺以及蛛形纲的基节腺等都属于此类排泄器官。一般水生节肢动物的排泄器官是此类与后肾同源的腺体结构，代谢产物主要是氨。

（2）马氏管：蛛形纲、多足纲和昆虫纲的排泄器官都是马氏管。它是由内胚层形成的单层细胞的盲管，游离在动物的血腔中，收集血淋巴中的代谢产物。

马氏管位于中肠和后肠的交界处，代谢产物主要由马氏管的前1/3收集，排泄物进入后肠，经肛门排出体外。各种动物的马氏管数目差异较大，少的仅几条，多的可达几百条。

发达的神经系统和灵敏的感觉器官

节肢动物的神经系统结构与环节动物的链状神经相似，但由于身体异律分节，有些体节发生愈合，因此神经节也有愈合现象。头部的3对神经节愈合成发达的脑，脑可以分成前脑、中脑和后脑。

前脑是视觉和行为的神经中心；中脑是触觉的神经中心，而没有触角的蜘蛛等则没有中脑的分化；后脑发出的神经分布到下唇和消化道。节肢动物处在消化道下方的头部后3对种经节也同样愈合形成一个食道下神经节（或称咽下神经节）。

神经节的愈合提高了神经系统传导刺激、整合信息和指令运动等的机能，更有利于陆栖生活。

节肢动物有视觉、触觉、化学感受器3种感觉器官，这些器官都十分发达。就视觉感受器而言，除具有单眼外，还有复眼。单眼仅有几个光感受细胞，只能感受光线强弱。复眼则由成千上万个小眼组成，可以感觉物体的形状、颜色、距离、运动及光的强度等。

生殖和发育

节肢动物一般雌雄异体，并且异型。它们的生殖腺来自残存的体腔囊，体腔管形成生殖导管。水生的种类很多上体外受精，陆生种类都是体内受精，外生殖器是由一些附肢特化形成的。

由于节肢动物的卵是中黄卵，所以受精卵的卵裂属于表面卵裂。节肢动物有直接发育的，也有间接发育的，很多原始节肢动物的体节和附肢都随蜕皮而增加。

分类: 教育/科学 >> 科学技术

解析:

节肢动物门

为动物界种类最多的一门动物，与人类的生活、健康、经济等各方面有十分密切的关系。绝大多数种类陆栖；全身包被坚实的外骨骼，可防止体内水分的大量蒸发。有灵活的附肢、伸屈自如的体节以及发达的肌肉，藉以增强运动。还具备气管等空气呼吸器，能高效地进行呼吸；完全适应于陆上生活。在无脊椎动物中，登陆取得巨大成功的一门动物，其绝大多数种类演化成为真正的陆栖动物，占据了陆上所有生境。

（一）发达坚厚的外骨骼 节肢动物要在陆上存活，首先必须制止体内水分的大量蒸发，其包被身体的角质膜，也就是外骨骼，除防患躯体受到伤残外，正起着这种重要的作用。线形动物和环节动物虽都有角质膜，但颇纤薄，而节肢动物的却十分发达，坚硬厚实，自外而内，可分3层，分别称为上角质膜（上表皮）、外角质膜（外表皮）和内角质膜（内表皮）。角质膜主要由几丁质（甲壳质）和蛋白质形成，前者为含氮的多糖类化合物，是外骨骼的主要成分，而后者大部分为节肢蛋白。甲壳动物的外骨骼还含有大量的钙质，昆虫的却几乎无钙质。形成外骨骼的这些物质都由位于外骨骼内面的一层上皮细胞分泌而来。节肢动物的体壁包含角质膜、上皮以及最内的一层底膜。底膜很薄，紧贴于上皮之内，由结缔组织形成，来源不明(见图)。

各个体节通常包被四块外骨骼：背面一块称为背板（背甲），腹面一块称为腹板（腹甲），左右两侧的两块称为侧板（侧甲）。侧甲常见于甲壳动物中；昆虫腹节的侧板已完全退化，唯有翅亚纲的胸节具备侧板，但这些侧板均由附肢原肢的亚基节扩大演变而成，而非真正的体节外骨骼。

节肢动物外骨骼的发达，限制了身体的生长，因而发生蜕皮现象。昆虫等成熟以后不再蜕皮，而甲壳动物等却终生都可蜕皮，有些种类一生竟蜕皮30次以上。蜕皮前，动物停止摄食，上皮脱离旧外骨骼，并开始产生新外骨骼；同时又分泌蜕皮液于新旧外骨骼之间。蜕皮液内含几丁酶和蛋白酶，能将旧外骨骼逐渐分解溶化，其分解产物即被上皮细胞吸收，但新外骨骼却不受这些酶的影响。旧外骨骼由于分解溶化而渐次变薄，并在一定部位破裂，最后动物就从这裂缝内钻出，前肠和后肠内面的旧外骨骼也连在一起脱下；脱下的全部旧外骨骼往往完整地遗留在动物栖憩处。新外骨骼比旧外骨骼宽大，皱褶于旧外骨骼之下，一旦旧外骨骼脱去，动物由于吸水、吸气或肌肉伸张而身体膨胀，柔软、皱褶而又具弹性的新外骨骼便随之扩张，这样身体也就生长。再经过一段时间，新外骨骼渐渐增厚变硬，生长便停止（见图）。

在动物界，这种间歇性生长的效果并不差于连续性生长，例如家蚕的一龄幼虫（蚁蚕）每条平均体重仅000033g，约经一个月，共蜕皮4次，发育成五龄幼虫（熟蚕），其体重竟达3257g，与一龄幼虫相比，增重1万倍。

蜕皮受激素的控制。甲壳动物有Y器和X器各一对，前者也称蜕皮腺，位于脑的前方，是一种非神经性的内分泌器官，可分泌甲壳类蜕皮素，促使动物蜕皮。后者则位于眼柄内，由一簇神经分泌细胞组成，能分泌激素，以抑制蜕皮素的活动。昆虫在前胸内有一对胸腺，相当于甲壳动物的Y器。这对胸腺受前脑背面一群神经分泌细胞所产肽类激素的活化而分泌蜕皮素，促使未成熟的昆虫蜕皮。到成虫期，胸腺萎缩，昆虫也就不再蜕皮。此外昆虫还有一对咽侧体，位于脑后食管左右两侧，可分泌保幼激素，以抑制蜕皮和变态。

（二）高效的呼吸器官——气管 一部分环节动物以鳃作为专职的呼吸器官，而另一部分只在体表进行气体交换，并无任何独特的专职器官。在节肢动物中，水生种类也像一部分环节动物那样，以鳃呼吸。而鳃是体壁的外突物，如果暴露空气中，易使动物体内大量水分蒸发，危及生命。为数众多的陆栖节肢动物个体较大，活动又较剧烈，只通过体表的扩散性呼吸，不足以获得足够的氧气。特别由于体表被有坚厚的外骨骼，更不宜于扩散性呼吸，因此在漫长的适应过程中，陆栖节肢动物形成另一种呼吸器官，即气管。气管是体壁的内陷物，不会使体内水分大量蒸发，其外端有气门和外界相通，内端则在动物体内延伸，并一再分枝，布满全身，最细小的分枝一直伸入组织间，直接与细胞接触。一般动物的呼吸器官，无论鳃还是肺，都只起到交换气体的作用，对动物身体内部提供氧气和排放碳酸气都要通过血流的输送，唯独节肢动物的气管却可直接供应氧气给组织，也可直接从组织排放碳酸气，因此气管是动物界高效的呼吸器官。

（三）简单的开管式循环系统 与气管的高度发达有关，节肢动物的循环系统十分简单，由具备多对心孔的管状心脏和由心脏前端发出的一条短动脉构成。这条短动脉伸入头部，末端开口；无微血管相连。血液通过这条动脉离开心脏，就流泛在身体各部分的组织间隙中，因此节肢动物的循环系统是开管式的。后来这些血液由身体各部分的组织间隙逐渐汇集到体壁与内脏之间的混合体腔中，再通过心孔，回归心脏。混合体腔和环节动物的真体腔不同，后者由体腔囊逐渐生长扩大演变而成，腔外包围由中胚层发育而来的体腔膜。至于节肢动物在个体发育过程中虽然也像环节动物那样，由中胚层按节形成成对的体腔囊，但这些体腔囊并不扩大，其囊壁的中胚层细胞也不形成体腔膜，而分别发育成有关的组织和器官，囊内的真体腔因此和囊外的原始体腔合并成一个完整的混合体腔。混合体腔内充满血液，因此又称血体腔。直接浸润在血液中的肠道所吸收的养料可透过肠壁进入血液内，然后再随血流分送到身体各部分。昆虫等大多数节肢动物的血液就只输送养料，而氧气和碳酸气等的输导则全藉气管。

（四）异律分节和身体的分部 在演化的历史过程中，节肢动物登陆以后，顺应陆上多变的环境，增强了运动，发展了有关的结构，趋利避害，使它们立于不败之地。节肢动物身体自前而后分为许多体节，这对运动的增强至关重要。虽然环节动物的身体也分节，但为同律分节，而节肢动物却是异律分节，体节发生分化，其机能和结构互不相同。身体最前一节称为顶节，最末一节称为尾节， 位于其腹面或末端，因此又称肛节（顶节和尾节也出现于环节动物，顶节就是环节动物的口前叶）。这2节都小，非胚带分节形成，不是真正的体节；2节之间才是真正的体节。节数因种类而不同，最多可超过200节。机能和结构相同的体节常组合在一起，形成体部。通过体节的组合，有的类群如昆虫，身体分为头、胸和腹三体部，头部是感觉中心，胸部为运动中心，腹部成为营养和生殖的中心。有的如蜘蛛、虾、蟹等，身体却分为头胸部和腹部。还有的如蜈蚣，身体又分为头部和躯干部。总之，体节既分化，又组合，从而增强运动，提高了动物对环境条件的趋避能力。

（五）分节的附肢 节肢动物每一体节几乎都有一对附肢，这对于运动的增强起了十分重要的作用。一部分环节动物虽已具备疣足，但疣足小，运动力不强，它是体壁的中空突起，本身及其与躯干部相连处均无活动关节。节肢动物的附肢是实心的，内有发达的肌肉，不但与身体相连处有活动关节，并且本身也分节，十分灵活，这种附肢称为节肢，其各节称为肢节。节肢的灵活性和运动力都远远超过疣足。就结构而言，节肢基本上可分两种类型，即双枝型和单枝型；前者可能较为原始，例如虾类腹部的游泳足等。这类附肢由原肢及其顶端发出的内肢和外肢三部分构成。原肢是附肢的基干，连接身体，原分3节，基部一节名为前基节，也称亚基节，中间一节是基节，顶端一节叫做底节，其中前基节，有时还包括基节，常与身体愈合而不明显。原肢内外两侧常有突起，内侧的称为内叶，外侧的称为外叶。靠近口的几对节肢的内叶具有十分坚厚的角质膜，且常带齿或刺，用来捣碎食物，特称颚基、小颚突起或咀嚼板。由前基节或基节发出的外叶有时十分发达，往往分枝，具备宽广的表面面积，用来呼吸。这种外叶特称上肢或鞭鳃（肢鳃）。内肢由原肢顶端的内侧发出，一般有4～5肢节。外肢则由原肢外侧发出，肢节数较多（见图）。

至于单枝型节肢原由双枝型演变而来，其外肢已完全退化，只保留了原肢和内肢，例如昆虫的3对步足。

（六）强劲有力的横纹肌 肌肉的发达是动物增强运动的关键，扁形动物、线形动物和环节动物虽都具备由中胚层发育而来的肌纤维，但均为平滑肌，且分散布列于皮肌囊内。节肢动物的肌纤维却是横纹肌，肌原纤维多，伸缩力强，同时肌纤维 成肌肉束，其两端着生在坚厚的外骨骼上。通过外骨骼的杠杆作用，还调整和放大了肌肉运动，以增强效能。节肢动物的肌肉束往往按节成对排列，相互拮抗。每个体节有躯干肌和附肢肌两种，躯干肌包括一对背纵肌和一对腹纵肌，前者收缩时，促使身体伸直或向上弯曲，而后者收缩时，却使身体下弯。每只附肢一般有3对附肢肌，可使附肢朝前后、上下、内外各种不同方位活动（见图）。

（七）灵敏的感觉器和发达的神经系统 在增强运动器官的同时，节肢动物还必须发展感觉器官和神经系统，方能及时感知陆上多样和多变的环境因子，迅速作出反应。节肢动物有触觉器、化感器和视觉器等3种主要感觉器官，这些器官都十分发达。就视觉器而言，除单眼外，还具备结构复杂的复眼；复眼不仅能感知光线的强弱，还可形成物像，下面将详细阐述。随着感觉器官的发达，神经系统也就不断增强。虽然节肢动物的中枢神经系统像环节动物一样，基本上仍然保持梯型，但神经节有十分明显的愈合趋势，这自然和体节的组合有关。神经节的愈合提高了神经系统传导 、整合信息和指令运动等的机能，更有利于陆栖生活。节肢动物头部内位于消化道上方的前3对神经节愈合为脑，分别形成前脑、中脑与后脑3部分，这比环节动物只由一对神经节演变成的脑自然要发达得多了。节肢动物处在消化道下方的头部后3对神经节也同样愈合，形成一个食道下神经节（咽下神经节）。

（八）独特的消化系统和新出现的马氏管 动物加强运动，能量消耗增大，必然要提高养料的需求量，这样也就促进了消化系统的发达。节肢动物捕食、摄食以及碎食的结构都明显强于环节动物。一部分种类还有十分发达的中肠突出物，便于体内储存养料，这对于陆栖生活至关重要。昆虫虽无中肠突出物，却在肠道周围和体壁内面有许多脂肪细胞，代行养分储存的功能。对陆生动物来说，保存体内水分是十分重要的，绝大多数节肢动物都有6个直肠垫，能从将要排出的食物残渣中回收水分，并将其输送到血体腔内，以维持体内水分的平衡。

随着代谢作用的兴旺，节肢动物产生了新的排泄器官，即马氏管。虽然环节动物的后管肾仍然保留于一小部分节肢动物中，但大部分种类已丧失这种器官，代之而营排泄的乃是马氏管。这是从中肠与后肠之间发出的多数细管，直接浸浴在血体腔内的血液中，能吸收大量尿酸等蛋白质的分解产物，使之通过后肠，与食物残渣一起由 排出。

1、嗜吃三分熟牛排的王先生，视力渐进性模糊，就医才发现，眼内长满了弓浆虫，医生怀疑他是吃了遭弓浆虫污染的生肉，间接使眼睛遭受虫体入侵，差点就瞎了眼。

住家附近有许多野猫的陈**，她的视力在两个月内，从10骤降到01，四处访医后，才被荣总诊断出来，此时弓浆虫造成其视网膜结疤，治疗后视力不到01。

台北荣总眼科部主治医师张由美表示，弓浆虫体与囊胞常随着猫排泄物、污染食物、肉品，使食入人们成为中间宿主。一旦确定弓浆虫侵犯眼睛，疗程中除消炎类固醇药物外，还需口服抗寄生虫药物六周，才可望杀死弓浆虫。

2、弓浆虫(Toxoplasmosis)是一种单细胞原虫,虫体形状像香蕉,寄生在许多温血动物体内,其是鼠类和鸟类。

弓浆虫以猫为最终寄生体的寄生虫，弓浆虫可以经两个不同的途径传播，第一是受感染动物的肌肉，第二是受感染动物的排泄物。弓浆虫的卵囊会随著受感染动物的大便排出体外，而弓浆虫则会出现在动物的肌内中。

弓浆虫在猫科动物身上繁殖,虫卵经由粪便排出,再传染给其它人畜。

人类受感染的主要途径是食用未熟的肉类(尤其是羊猪)生吃蔬菜此外,弓浆虫的卵囊可在潮湿泥土中生存数月,所以接触泥土也是感染途径之一。

3、概述

线虫类是假体腔动物中最大的一门，已记录的种约有15000种，尚有大量种未被定名。绝大多数体小呈圆柱形，因此又称为圆虫（roundworm）。绝大多数自由生活的线虫是小型动物，体长一般不超过25mm，多数在1mm左右，陆生的大型个体可长达7mm，海产的可达5cm。但寄生种类最长的可达1m，但其直径小于2mm。例如寄生于猪体内的膨结线虫（Dioctophyma）。

线虫分布广泛，种内数量很多，生活方式多样。自由生活的种类广泛的分布在海洋、淡水及土壤中，甚至海底深渊、沙漠及温泉都可发现线虫，有人报导在一平方米的海底泥沙中含有442万条线虫，土壤中的线虫数量也是巨大的。许多线虫是在动、植物体内营寄生生活，造成人畜重要疾病及农作物的减产。例如小麦线虫（Anguina tritica），从幼虫到成虫寄生在小麦植株上，并在麦穗上形成虫瘿，在其中产卵孵化，每个虫瘿中可有数千至数万条幼虫，虫瘿随麦粒播入土中，幼虫出来再感染新的小麦。又如钩吻球颈线虫（Globoderarostchiensis），根结线虫（Moloidogyne）分别为害马铃薯及烟草根部。许多种线虫是动物体内的寄生虫，但尚未发现体外寄生种类。其成虫与幼虫均寄生在动物体内，或幼虫寄生在动物体内，成虫寄生在植物体内；或成虫寄生在动物体内，幼虫寄生在植物体内；或幼虫期自由生活；或成虫期自由生活；或直接发育无幼虫期；具有一个或二个中间寄主；甚至有的种成虫期寄生生活与自由生活交替出现。所有的这些寄生类型的多样性说明线虫类既有较长的寄生历史，又有较近期的寄生辐射，因此有人提出线虫寄生现象的发展是与有花植物、昆虫及脊椎动物的进化相伴随而发展。

编辑本段主要特征

◆角质膜（Cuticle）

线虫体表被有一层角质膜，有保护作用。结构较复杂，可分为三层，其最外层为一层鞣化蛋白质，表现出环纹；中层为均质的，内层为胶原蛋白构成的支持柱层。寄生的蛔虫类等，其内层由于纤维排列的方向不同，又可分为三层，因此使角质层表现出一定的弹性。

角质层是上皮细胞的分泌物，它限制了身体的生长，因此线虫在生长过程中经过数次到多次的脱去旧的角质膜，长出新的角质膜，称之为脱皮。在脱皮前，角质层中有用的物质被虫体吸收，然后上皮细胞重新分泌新的表皮，使旧表皮与上皮细胞分离，并最后完全脱落，使虫体得以生长。研究指明，线虫的脱皮是由神经环上的神经细胞分泌出激素（hormone），激素促使排泄细胞分泌脱皮液，脱皮液可溶解旧表皮而造成脱皮，脱皮现象仅出现在幼虫期，成虫仅能增加角质层的厚度而不再脱皮。

◆原体腔

线虫的体壁由角质层、上皮细胞及肌肉组成，又称皮肌囊。角质层内为上皮细胞，上皮细胞或界线清楚或为合胞体。在身体背、腹中线及两侧、上皮细胞向内凸出形成4条纵行的上皮索。上皮细胞核仅局限在索中，并排列成行。这4条上皮索在体表明显可见，分别称为背线（dorsal cord）、腹线（ventral cord）及侧线（lateral cord）。

上皮之内为中胚层形成的肌肉层，线虫缺乏环肌，只有纵肌，分布在上皮索之间，肌肉为斜纹肌。肌细胞的基部为可收缩的肌纤维，端部为不能收缩的细胞体部，它的功能可能是贮存糖元，核位于细胞体部。细胞体部的原生质延伸形成线状，分别连接到背索与腹索内的神经上，在那里接受神经支配。其他动物是由神经发出分支分布到肌肉上进行支配，而不是像线虫由肌肉延伸到神经处，去接受支配。

线虫体壁围成的体腔称原体腔，又称假体腔（Pseudocol），是由胚胎地发育时的囊腔发展形成的。原体腔只有体壁中胚层，不具体腔膜（peritoneum），无脏壁中胚层。原体腔的出现，是动物进化上的一个重要特征。

体壁之内为假体腔，其中充满体腔液，体腔液内没有游离的细胞，但有体腔细胞固着在肠壁及体壁上，体腔液除了担任输送营养物及代谢物之外，还有抗衡肌肉收缩所产生的压力，起着骨骼的作用。

由于原体腔内充满了体腔液，致使虫体鼓胀饱满，身体难以任意伸缩，只能依靠纵肌收缩，沿背腹向弯曲，作波状蠕动。所以线虫的运动是由纵肌的收缩及角质层的弹性改变而共同完成。当背纵肌收缩时，腹面角质层中的纤维拉长，当背纵肌松弛时，腹面角质层中的纤维恢复，因此表现出身体背腹方向的蛇行运动。一些种类体表具刺、环等，可做短距离的爬行或游泳运动。

◆发育完善的消化管

线虫具完善的消化管，即有口有肛门。结构简单，为一直形管，可分为前肠、中肠和后肠三部分，前肠由外胚层于原口处凹陷形成，内壁具角质膜，分化为口、口腔及咽，中肠由内胚层形成，为消化与吸收的主要部位，后肠由外胚层于胚胎后端内陷形成，内壁具角质膜，包括直肠和肛门。

口后为一管状或囊状的口囊（buccal capsule），口囊内壁角质层加厚，形成不同形状或不同数目的嵴、板、齿等结构，用以切割食物。特别在肉食性的种类较发达。有的种类在口囊中形成一中空或实心的刺，用以穿刺食物或抽吸食物汁液。

口囊之后为咽，咽常形成一个或几个咽球，由于肌肉细胞的加厚，咽腔在断面上呈三放形，三放中的一放总是指向腹中线，构成线虫咽的一个特征。咽的周围有成对的咽腺，可分泌消化液，咽腺可开口在咽前端。咽由于很厚的肌肉层，具有泵的作用，可由口抽吸食物进入咽及肠。咽后紧接为中肠，是由单层上皮细胞组成，中肠的两端均有瓣膜，以阻止肠内食物逆流。中肠后为短的直肠，最后以肛门开口在近末端的腹中线上。线虫的咽腺及中肠的腺细胞产生消化酶，在中肠内进行食物的消化，并在肠壁细胞内完成细胞内的消化。

食物由口摄入，在中肠中进行细胞外消化，不能消化的食物残渣由肛门排出，这样的消化机能更为完美，是动物进化的特征之一。

线虫的食性很广泛，许多自由生活的线虫是肉食性的，以小形的动物为食，也有许多种为植食性的，以藻类及植物根部细胞及其内含物为食，还有的种类是细菌及沉积物的取食者，是以溶解的动、植物尸体或有机颗粒为食，它们构成了数量最大、分布最广的细菌及真菌的取食者，在生物链中起着重要作用。

◆排泄器管

线虫的排泄器官属于原肾型，但结构不典型，无纤毛和焰细胞，但来源上由外胚层形成，从结构与机能上看，类似于原肾系统，因此可看成是一种独特的原肾管。线虫的排泄器管可是由腺型和管型2种。

原始的种类只有1—2个大型的腺细胞进行排泄及水分调节，这种腺细胞具有长颈，位于咽的周围，也称肾细胞（renette cell），联合开口在神经环附近的腹中线上，如小杆线虫。

管型排泄器，多呈H型管，两个侧管在前端以一横管相连分别位于侧上皮索内，最后经过共同的小管以排泄孔开口在前端腹中线上，例如驼形线虫（Camallanus）。蛔虫（Ascaris）的排泄管也呈H形，只是横行管成网状，侧管前端不发达，而且是由一个腺细胞特化形成。线虫的腺细胞及排泄管中没有鞭毛或纤毛，不呈焰细胞状。线虫的代谢产物主要是氨，可以通过体壁及消化道而排出。

线虫的排泄器官对维持其体腔液的压力是十分重要的，水可以通过口及体壁进入体内，过多的水分可通过排泄器官排出。实验证明：海产的种类可以在氯化钠的低渗液中进行调节，而不能在高渗液中调节；淡水及陆生的种类相反，维持体腔液低渗于周围环境；陆生线虫还可以在高度干燥条件下，像轮虫一样通过失水，降低代谢速率，处于隐生状态，来渡过干燥可长达数年之久。

◆生殖

线虫主要为雌雄异体（dioecious）且异形，雄性个体较小，后端弯曲成钩状。，少数种类为雌雄同体（hermaphroditism），如小杆线虫和植物线虫；一些种类只有雌虫存在，未发现雄虫。

生殖腺为管状，生殖细胞是由生殖腺中一个大的末端细胞（terminal cell）发生，在其通过生殖腺的过程中，生长成熟。少数线虫生殖细胞来自整个生殖腺的管壁细胞。 雄性生殖系统通常具有一个精巢，少数种是两个。后端连接输精管及其膨大的贮精囊，向后为肌肉发达的射精管（ejaculatory duct），开口到直肠或泄殖腔。射精管周围有数目不等的前列腺（prostatic gland）。大多数线虫雄性泄殖腔向外伸出两个囊，每个囊中有一角质的交合刺（spicule），有肌肉牵引可自由的由泄殖孔伸出体外交配时用以撑开阴门。交合刺的长短、形态因种而异，也是分类标准之一。还有的线虫交合刺的背壁有角质小骨片，愈合成副刺（gubernaculum），以控制交合刺的运动。

线虫的精子具鞭毛或不具鞭毛而呈囊状、球状等。

雌性个体通常有两个卵巢少数个体仅一个卵巢，卵巢管长短不等，相对排列或平行排列，卵巢后端为输卵管、子宫。子宫的上端为受精囊，用以贮存交配后的精子，两个子宫后端联合，经肌肉质阴道，以雌性生殖孔开孔在身体近中部腹中线上。

生殖形式包括配子生殖和孤雌生殖。

线虫需交配受精，交配时雄虫以尾端对准雌性生殖孔，再以交合刺撑开阴门，由交合囊及射精管肌肉的收缩送精子入雌体，精子经鞭毛运动或变形运动到达子宫上端，在此与卵融合，卵受精后形成厚的受精膜，变硬后形成卵的内壳，卵沿子宫下行时，子宫的分泌物形成卵的外壳，卵壳外层的形状常作为寄生线虫分类的依据。卵常在子宫内时已开始发育。

极少数的线虫是雌雄同体的，如小杆线虫目的一些种，并行自体受精。也有极少数陆生线虫可行孤雌生殖。

自由生活的线虫产卵量较少，海产种类一般仅产数十粒卵，陆生种产卵较多，可达数百粒。寄生种类产卵量极大，每日可产卵数千到数十万粒。线虫的卵是决定型卵，分裂球排列不对称，许多种细胞分裂在胚胎期已经完成，除了生殖系统之外，其他的器官细胞数已固定，孵化后幼虫的生长是通过细胞体积的增加而实现。幼虫期一般脱皮4次，前两次脱皮常在卵壳中进行，成年后不再脱皮。

◆

编辑本段神经系统

线虫在咽的周围有一环状的脑，环的两侧膨大成神经节，由脑环向前后各分出六条神经，前端的神经分布到唇、乳突及化感器等。向后的六条神经中，一条为背神经，一条为腹神经，二对侧神经，两对侧神经离开脑环后很快合并成一对，最后的这四条神经分别位于相应的纵行上皮索内，其中腹神经最发达，由腹神经发出分支到肠及肛门。腹神经索中包括运动神经纤维及感觉神经纤维，背神经索中主要为运动神经纤维，侧神经索中主要为感觉神经纤维。另外在脑环周围，神经细胞集中，形成神经节状。

线虫的感觉器官主要分布在头部及尾部两端。头部包括唇、乳突、感觉毛，统称为头感器；还有一个特殊的化感器（amphid）。唇及乳突是头部的角质突起，有脑环发出的神经进行支配。感觉毛在头部较发达是一种触觉感受器，实际上是一种改变了的纤毛，有的种感觉毛周围还有腺细胞围绕。化感器是线虫特有的一种感觉器，位于身体前端一侧，它是体表的一个内陷物，呈囊状、管状、螺旋状等各种形态，成为线虫分目的依据之一，其内端为盲端，外端开口，它是一种化学感受器，也常有腺细胞伴随。电子显微镜的研究已经证明化感器的感觉突实际上也是改变了的纤毛，过去一直认为线虫类不存在任何纤毛，而化感器是改变了的纤毛，这种特征便将线虫和其他有纤毛的动物在进化上联系起来。在水生种类特别是海产种类化感器发达，而陆生及寄生种类则退化了。水生种类在咽的两侧还有一对眼点，是视觉器官其中色素细胞分散或排列成杯状。

线虫的尾端也有一对单细胞腺体称尾感器（phasmid），分别开口在尾端两侧，它也是一种腺状感受器，这种感受器在寄生的种类发达。雄性个体尾端交配器周围也有感觉乳突及感觉毛。

编辑本段分类

线虫的分类，尚有分歧，分目标准也各不相同，本书根据Maggenti（1981）的分类将线虫分为2个纲、20目。

◆无尾感器纲（Aphasmida）或有腺纲（Adenophorea）身体尾端无尾感器，有尾腺，排泄器官腺状，由单细胞或多细胞腺体组成，海水、淡水、土壤及动植物体内均有分布，海产线虫仅限于本纲。

◆尾感器纲（Phasmida）或胞管肾纲（Secernentea）身体尾端具一对尾感器，无尾腺，化感器不发达，排泄器官为胞管状，位于身体两侧上皮索内。咽腺通常3个，绝大多数为陆生，偶然在淡水中发现，无海产种，分为3个亚纲。

1758年Linnaeus 在Systema Naturae第10版中描记了6种蜉蝣，放在蜉蝣属Ephemera中，分为两类，一类具两根尾丝，另一类具有三根尾丝。后来不断有新种报导，Eaton（1883-1888）对前人工作进行了总结，出版了专著A Revisional Monograph of Recent Ephemeridae or Mayflies，共描记了55属300种，将其中的270种分为3 groups（组）9 series（系）14 sections（部）。他的工作奠定了蜉蝣研究的基础，引起了研究的热潮，研究中心逐渐由英国转到了美国，代表人物有Needham（主要是研究北美地区的种类）， Navás（全世界），Ulmer（全世界）。1935年，美国的Needham、Traver和中国的徐荫祺先生合著的《蜉蝣生物学》（The Biology of Mayflies）出版，对北美地区的蜉蝣进行了深入而详细的描记和归类，报道蜉蝣共3科17亚科507种。

在这以后，美国的Edmunds、Traver,法国的Demoulin和俄罗斯的Tshernova对该国和一部分世界种类进行报道。1976年，Edmunds et al 又出版了The mayflies of North and Central America，共列出了中北美地区的蜉蝣共17科24亚科68属622种。在这以后，Edmunds和Peters、McCafferty继续从事这方面的研究。认识比较一致的科约25个。根据Hubbard（1990）统计有310个现存属，61化石属。McCafferty et al（1989）估计全世界约2 250种。最近几年又陆续有一些报道，全部种类估计不超过2 500种。

关于蜉蝣目在昆虫纲中的系统地位，有许多争论 (Soldán,1997;梁爱萍，1999)。Kukalová-Peck（1968，1978，1983，1985，1994）和Hennig（1981）认为蜉蝣目与蜻蜓目比较接近，与绝灭的古翅类共同组成古翅亚部Palaeoptera，归在有翅部Pterygota中，位置介于衣鱼目Zygentoma与新翅亚部Neoptera之间。

有关目内科级水平的系统发育方面，尽管有一些建议，但均未被普遍接受，有关作者本人的观点也常有改变。已有一些用支序分类方法对某一科内或一些属群的研究；在科级阶元研究方面，声称使用支序方法的就作者所知有四篇（McCafferty & Edmunds，1979; McCafferty，1991; Tomka & Elpers，1991; Kluge，1998），用分析软件演算的工作则尚未见。形成不同观点的主要原因在于各家对一些特征的权值有不同认识，尤其在如何对待和处理成虫和稚虫特征方面认识不同。 在中国，“蜉蝣”作为一个科学动物名词出现在1891年。当时授课于芜湖驿矶山同文书馆的美籍传教士华约翰在《格致汇编》第六年中发表了《虫学略论》，在“分目各论”部分有“第十一蜉蝣类”，绘一虫为例，并加以数行说明（邹树文，1981）。从这篇文章的总体风格和所译名词以及作者的背景来看，它可能不是译自日文。“但其书中所用名词大都不同于现代……，加之《格物汇编》主要分销各地领事馆、税务处与礼拜堂，鲜为普通民众所有，因而对中国学术研究影响甚微。”（王思明、周尧，1995）邹树文（1956）说：“日本学者以此名作为Ephemeroptera（蜉蝣目）一目昆虫的名称，中国现今昆虫学上一贯沿用，这是对的。”其实早在1908年沈维钟就写到：“……（蜉蝣）实发生于水上，盖其幼虫须在水中一二年，然后变化。变化之后，形态略似蚕蛾，惟尾末有细丝三条，长倍其身。藉之，可以浮游水面。行动如射，故称之。……今日学者所称臼齿蜉蝣是也。……可知蜉蝣断非天牛一类。……”可以看出：沈维钟的描述可能译自日本书；他是第一位作蜉蝣形态描述的中国人，虽然描述十分简单；他明确否定了古人对蜉蝣的一些错误解释。1923年出版的《动物学大辞典》（杜亚泉等编）中的“蜉蝣”条也注有日文。综上所述，邹树文1956年的说法是对的。

中国蜉蝣目的科学研究

第一位以科学的方法报道中国蜉蝣的是英国人Walker。他于1853年发表了Cloeon sinense（当时他命名为Caenis sinense）。接着Eaton (1870—1892)报道了在中国有分布的2种蜉蝣。McLachlan于1904年报道1种。在这以后30年里，中国蜉蝣的研究出现一个高潮。德国人Ulmer（1912—1936）、西班牙传教士Navás（1922—1935）描记了许多新种，随后，徐荫祺先生（Hsu Yin-Qi，1932—1938）对中国的蜉蝣进行了系统研究，胡经甫（1935）在《中国昆虫名录》中统计中国已知蜉蝣41种，去除Navás未定名的，实际是40种。Ulmer（1936）统计中国蜉蝣47种，徐荫祺（1937—1938）统计有64种，并记述5新种。日本人上野益三（Uéno）于1928年报道1种，1931年报道台湾蜉蝣有12种，其中在上述各名录中未见的有Ephemera japonica Mclachlan，Ephemera supposita Eaton、Epeocus psi Eaton、Ecdyonurus hyalinus Ulmer、Rhithrogena vitrea Ulmer、Isonychia formosana Ulmer、Pseudocloeon kraepelini Klapálek共7种。他（1941）还报道了中国东北地区的5种蜉蝣，其中Ephoron virgo（Olivier 1791）和Oligoneuriella rhenana（Imhoff 1852）对当时的中国是新记录种。另外，日本人松村延年（Matsumura，1933）报道1种，另一位日本人今西锦司（Imanishi，1940）也报道了一些中国东北地区的蜉蝣，但大部分未命名。经后人整理和命名，现知有10种过去一直始终未被统计(Bae，1997; Bae & Liu，1999)。去掉异名，在解放前，中国共知蜉蝣88种。在1942—1978年间，国内蜉蝣的研究陷入停顿。在国际上，只有零星的关于中国东北、香港和台湾省、云南省蜉蝣的研究报道，共计6种。Gillies et al（1949，1951）命名了采自中国香港的Cloeon harveyi和Isca purpurea。1972年，Tshernova 报道中国云南一种Vietnamella ornata,并于1973年报道了Ephemera strigata在中国的分布。1963年，Peters et al 报道中国香港一种Habrophlebiodes gilliesi，Tsui和Peters于1970年报道了该种的稚虫。上野益三（1969）报道了来自中国台湾和香港地区6种蜉蝣，其中Baetiella japonica（Imanishi）是在中国的首次发现。从60年代开始，徐荫祺先生带领南京师范大学的学生重新进行蜉蝣目的分类研究工作，并于1978年开始发表新种。至今，报道了大量大陆地区的蜉蝣，其中归鸿（1985）对以前的工作进行了统计，共计有96种（去除异名和化石种，实际是92种），并由尤大寿和归鸿（1995）完成了《中国经济昆虫志·蜉蝣目》的编写工作，详细描述了101种蜉蝣。另外韩国人Bae于1991年在研究河花蜉科Potamanthidae时，报道产于中国的2新种。Braasch & Soldán（1980）报道一种。在台湾地区，1981年，Braasch将Ulmer报道分布于台湾的Epeorus psi Eation (1885)改为Epeorus erratus。1985年，Müller-Liebenau报道了台湾四节蜉科Baetidae的6个新种，同年Waltz & McCafferty也报道了一种。康世昌等于1994—1996对台湾地区的蜉蝣分类作了大量工作，发表了46个新种。这些新报道的种除Epeorus erratus外均以稚虫为模式标本。综上所述，根据统计，截止到2001年底，中国已报道蜉蝣256种（表1和表2，部分地方志提及的种类没有统计在内）。Tshernova et al（1986）提及的中国有分布的种因没有注明具体标本采集地点而没有统计在内。Braasch（1999）报道的中国蜉蝣因在Tshernova et al（1986）和一些地方志中已有报道，本研究中没有见到标本的均未涉及。

蜉蝣目在昆虫纲中的系统发育地位

关于蜉蝣目在昆虫纲中的系统发育地位有多种观点（详见Kluge 2000）。这些观点基本都是围绕“古翅类”的单系性展开的。“古翅类Palaeoptera”是1922年首次提出的（见Kluge 2000），包括蜉蝣目、蜻蜓目和一些已灭绝的古生代昆虫，与新翅类Neoptera对应。就现存的蜉蝣目与蜻蜓目来看，以下一些特征是古翅类共有和独有的：成虫停息时翅不能折叠覆盖于腹部背面，而只能竖立或平伸于体背；翅具复杂的闰脉；前后翅的形状及脉相是一致的；成虫触角刚毛状；幼期水生；稚虫下颚的内外颚叶愈合，腹部具鳃(全部蜉蝣及部分蜻蜓)等（Hennig,1969; Kukalová-Peck,1991，1997; Wheeler et al,2001）。然而，以上特征只是古翅类的鉴别特征，不一定是蜉蝣和蜻蜓的共有衍征。对现生所有古翅类共有衍征的不同认识导致三种观点（Hennig,1981; Kristensen,1981; Soldán,1997;Wheeler et al,2001）。

第一种观点认为古翅类是一单系群，即蜻蜓和蜉蝣具有一系列共有衍征组成姐妹群。Hennig (1981)提出了它们的四项共有衍征：翅具复杂的闰脉、成虫触角刚毛状、幼期水生、稚虫下颚的内外颚叶愈合。然而，这四项共有衍征中的每一项都有人提出过疑问，其中以Kristensen (1981)的批评最典型：复杂的翅脉很可能为祖征，触角的形态及水生习性平行演化的可能性非常大，而下颚的特征可能不符合蜉蝣的共同模式。

第二种观点认为蜻蜓目与蜉蝣目没有共有衍征，不是姐妹群关系。而是蜉蝣目与（蜻蜓目+新翅类）形成姐妹群关系。Kristensen (1981)举出了蜻蜓目与新翅类七方面的共有衍征：成虫期不蜕皮、通入中后胸的足与翅内的气管来自两个体节、腹部气孔的闭合肌与气孔骨片直接相连、R脉与Rs脉共柄、雌虫的生殖孔单个、中唇舌不发达、头胸部部分肌肉消失。另外，有一系列特征可将蜉蝣目与其它有翅类区别开来（Soldán 1997），如稚虫上颚的滑动关节、腹末具长而分节的中尾丝、翅具肩横脉（subcostal brace 或humeral crossvein brace）以及臀脉A与后肘脉CuP的连接点处形成脉弱点（bulla）、雌虫端滋养式卵巢、精子鞭毛轴丝为9+9+0型（Baccetti et al 1969）。这种观点也受到部分分子证据的支持（Wheeler 1989; Wheeler et al 2001）。但是，这一观点受到Kukalová-Peck (1997)逐条批驳，另外这一意见的最主要提倡者Kristensen 的观点在1991年发生了变化。并且，从Wheeler et al (2001)意见来看，仅从18S rDNA序列得出的结果支持第一种观点，而将形态与分子证据合并分析后，却得出了第二种观点。笔者认为，这可能与形态特征选择有关，因为用于分析的特征是从有关文献中摘录出的，而支持第二种观点的形态特征相对较多。另外，由于现生蜻蜓非常特化（如捕食习性、交尾方式等），自有衍征非常多，有时与其它昆虫很难比较。同时，蜉蝣目具一系列祖征（同时可能也是现生昆虫中仅有的一些特征），它们可能都是一些区别特征，有时很难用于系统发育研究。

第三种观点认为蜉蝣目与新翅类的关系较近，形成姐妹群，它们各自与蜻蜓目的关系较远(Boudreaux 1979，见Kristensen 1981和Wheeler et al 2001)。Boudreaux（1979）举出了蜉蝣目与新翅类的三个共有衍征：成虫胸部发达的背纵肌、稚虫翅芽的折叠方式、雄虫直接将精子传到雌虫生殖孔。Kristensen对此一一作了评论，指出这些特征要么是祖征（如背纵肌），要么是自有新征（如蜻蜓稚虫的翅芽）或异源同形（如精子的传送方式）。支持这种观点的意见较少。另外，石虫丙、蜉蝣以及蜻蜓的交尾方式都很复杂但形式各异（见郑乐怡、归鸿1999），因此，笔者认为，精子传送方式有待于进一步研究，异源同形的可能极大。

以上三种观点各自都有一些证据，同时也都受到各种批评。仔细分析各观点的支持证据，可以看出，这些特征都是现生昆虫类群所具有的，而现生昆虫大多是高度特化的类群，一些原始特征已经很难辨认。就蜉蝣来看，其成虫翅基骨片已无法辨认。同时，又由于长期进化，许多中间过渡类型绝灭，有翅类内各目之间的特征间隔相对较明显，有时很难进行对比。再者昆虫种类繁多，各种适应型都可能出现，对每种意见都可能找到相反的情况。

在关于古翅类系统发育的研究中，Kukalová-Peck的意见自成体系，需认真考虑、仔细分析。笔者认为，她的观点具有以下一些特点：1）将六足总纲以及节肢动物作为一个整体来考虑，形成统一的体制模式，而不是分割开来各自研究，这就充分考虑到具有共同起源的进化因素；2）将昆虫身体各部分统一到一个共同体节模式中。无论是从古昆虫资料还是现生昆虫特征来看，昆虫身体分部是进化的结果，它们应该有共同的起源；3）充分利用了化石证据。但是，Wheeler et al (2001)提出Kukalová-Peck的化石证据很难识别。一般而言，对有多年研究经验的专家，化石特征仍然可以识别，只要它们保存得足够好。另外，化石昆虫一般相对较大，如果保存完好，特征可能更易识别。再者，昆虫化石数量很大，可以为研究提供充分的古昆虫特征信息；4）认为现存各种昆虫的器官大多不是新产生的，而是由原始器官演化或退化而来，如蜉蝣稚虫的各种附肢、中尾丝以及头胸部丝状鳃、前翅的肩横脉等的来源及演化在她的体节模式中都能够得到解释；5）考虑到古地理、古气候因素和个体发育信息；6）探讨有翅昆虫各主要类群间的系统发育关系，不可避免地要面对和解决有翅昆虫的起源和演化，而它们的解决有赖于以下五个相关问题的解决：翅的起源和飞行能力的获得、变态起源及各种变态类型的关系、翅脉的演化、翅基骨片及翅位的演化、附肢的演化等。在Kukalová-Peck 的原始昆虫模式中，以上几方面都能得到相对统一的解释。

Kukalová-Peck (1978,1983,1985,1991)提出一个昆虫纲的原始模式，并于1997年对其作了进一步的说明，支持古翅类是单系群的观点。她（1978）指出，用来限定或区别古翅类与新翅类的三个主要特征（翅位、翅面皱褶以及翅基骨片）其实没有可比性，因为现生古翅类与新翅类的翅都是从古生代昆虫原始翅的基础上演化而来，都是衍征，它们是由同一特征朝不同方向演化的结果。而原始模式翅主要特征为：翅至少具8对纵脉，每对脉的前一支为凸脉，后一支为凹脉，凸凹脉相间排列而使翅面呈现皱褶状。在翅基周围具有一马蹄型环绕的骨片组，每块骨片的结构和形状大体相似。骨片共32块，组成4列8行，每一行对应于一对纵脉。随着进化，这些骨片在蜉蝣目、蜻蜓目以及新翅类中发生了不同的愈合情况。蜉蝣目与蜻蜓目的情况类似，因翅基骨片的退化和愈合而在翅基形成两个大的骨板（platform，它们包含的骨片可能有所不同），而在新翅类翅基骨片愈合得较少，形成了在翅折叠过程起到关键作用的腋片，又有肌肉附着，形成关节而使翅能够折叠（Kukalová-Peck 1997）。虽然古翅类昆虫的翅不能折叠，但与新翅类一样，这种模式仍然是一项进化特征，因此不能认为新翅类的翅是由古翅类的翅演化而来。

她（1997）认为，古翅类与新翅类在以下几方面是有根本分岐的：古翅类前后翅在形态与脉相方面是类似的、M脉具主干、Cu脉的主干始终存在且臀横脉（anal brace）与AA脉连接处膜质化。另外，古翅类的翅基骨片通常规则排列，紧靠Sc至Cu脉的两列翅基骨片愈合，其它脉基部的这些骨片相互紧密绞合在一起。以上除第一项外都是古翅类的自有新征。稚虫下颚的内外颚叶愈合，胸部转节与腹板的愈合不完全以及腹部腹板扩大也是古翅类的自有新征。新翅类的自有新征有：前后翅明显不同，前翅主要起保护作用，窄而厚，后翅主要起飞行作用，薄而宽；与古翅类不同，翅的AA脉分为两组；轭脉区膜质折叠在腹面；后翅臀-轭区扩大，具明显的折叠线，臀横脉由骨片及A1组成。蜉蝣与蜻蜓翅脉上的共有衍征有：M脉及Cu脉具主干，CuP脉简单；翅具rp-ma,m-cu,cup-aa1三条重要的横脉；臀横脉长而弯曲。蜉蝣与蜻蜓的共有衍征还有：翅基骨片愈合形成两个骨板而使翅不能折叠、纵脉间具复杂的Y型的闰脉以及臀横脉与CuP连接形成脉弱点（蜉蝣）或翅结（蜻蜓）(Kukalová-Peck 1997)。

后分子系统学为这一研究提供了新信息。Wheeler (1989)根据rDNA以及Wheeler et al (2001)综合基因序列和形态特征认为蜉蝣目、蜻蜓目与新翅类的关系为蜉蝣目+（蜻蜓目+新翅类）。但是，Hovmller et al（2002）根据更多类群的基因序列分析，提出古翅类是单系群。由于现今所知的有关古翅类基因的信息量还很少（尤其是蜉蝣，见GenBank），很难判断孰优孰劣，因此分子证据有待进一步检验。

笔者认为，解决古翅类的系统发育问题，首先要解决的是Kukalová-Peck的昆虫模式问题，而蜉蝣和蜻蜓是极好的实验材料。如果如她所述，现生蜉蝣的亚成虫期是原始多个龄期的集中或遗迹，不知是否还存在着有两个或多个“亚成虫期”的蜉蝣种类或昆虫。也许对南美、澳大利亚或东南亚地区蜉蝣种类的深入研究会出现另人振奋的结果。另外根据Kukalová-Peck的原始模式，昆虫胸腹部各节都具一对翅（或鳃，或类似结构）和一对附肢。在个别蜉蝣稚虫，其胸部三节各具一对翅芽或其残迹(如Ecdyonurus,Dolania属)，另具1对足。但在现生蜉蝣和蜻蜓中，就笔者所知，还没有发现腹部同一体节同时具附肢和鳃的种类。不知以后的研究能否发现这种类型的昆虫。自然界中存在过这种昆虫吗 如果存在过，现今还存在吗 在不同的蜉蝣种类中，稚虫的下颚、下唇、三对足的基部可能各具一簇丝状鳃（Sys & Soldan 1980; Zhou & Peters 2003; Muller 1985）。这些鳃支持了Kukalová-Peck的昆虫模式。更多原始昆虫的发现可以为古翅类的研究提供直接有力的证据。

化石证据在Kukalová-Peck原始模式中起到关键作用。更完好的化石发现可能为古翅类的系统发育研究提供新的佐证。分子证据现仍很不够。随着更多古翅类基因序列和线粒体基因组的测定，可以为古翅类的研究找到更多更肯定的分子证据。

虽然蜉蝣目在有翅昆虫中的确切的系统发育地位仍无定论，但一个基本的事实可以肯定，即蜉蝣是无翅昆虫与有翅昆虫之间过渡的纽带，是有翅昆虫中较原始的类群。