手臂主要是小臂和肱二头肌、肱三头肌、三角肌四部分。 臂肌均为长肌,可分为前后两群。前群为屈肌,有肱二头肌、肱肌 和喙肱肌;后群为伸肌,为肱三头肌。前臂肌位于尺、桡骨的周围,多为长棱形肌,可分为前、后两群。 前群为屈肌群;后群为伸肌群。 手肌位于手掌。分为外侧群、内侧群和中间群。
肌肉:muscle肌肉主要由肌肉组织构成。肌肉组织由肌细胞(肌纤维)和结缔组织组成。肌细胞的形状细长,呈纤维状,故肌细胞通常称为肌纤维。细胞内含丰富的肌丝蛋白,组成细肌丝和粗肌丝。头肌可分为面肌(表情肌)和咀嚼肌两部分。
躯干肌可分为背肌、胸肌、腹肌和膈。下肢肌按所在部位分为髋肌、大腿肌、小腿肌和足肌,均比上肢肌粗壮,这与支持体重、维持直立及行走有关。
站姿拉力器单臂反握弯举
A重点锻炼部位:主要健美肱二头肌和肱肌 B开始位置:自然站立,两脚间距和肩同宽,挺胸收腹紧腰。右臂向下伸直置于体侧,掌心向前握住把柄一端。 C动作过程:吸气,屈肘慢慢向上拉开拉力器置右手接近右肩部,稍停2-3秒钟,然后呼气,缓慢还原,重复做。 D训练要点:上拉时,上体要保持平直,肘部不要前后摇动。
杠铃仰卧推举
A重点锻炼部位:胸大肌、三角肌和肱三头肌。绝大多数的冠军健美运动员把仰握推举作为锻炼上身最好的动作。 B开始位置:仰卧在平的卧推凳上,两脚平踏在地上。两手掌向上握住横杠,两手间距比肩稍为宽些,两臂伸直支撑住杠铃位于胸的上部。 C动作过程:使两直臂向两侧张开,两臂慢慢弯屈,杠铃垂直落下,直至横杠接触到胸部(大约接近乳头线上方)。然后向上推起至开设位置,重复做。 D训练要点:不要把背和臀部拱起或憋气,这样会使肌肉失去控制,是危险的。
哑铃卧推
A重点锻炼部位:胸大肌、三角肌和肱三头肌。B开始位置:仰卧在平的卧推凳上,两脚平踏在地上。两手掌向上伸直握住哑铃。 C动作过程:使两直臂向两侧张开,两臂慢慢弯屈,哑铃垂直落下,下降至最低处时,即做上推动作,上推时呼气。然后向上推起至开设位置,重复做。 D训练要点:不要把背和臀部拱起或憋气,这样会使肌肉失去控制,是危险的。
双杠双臂屈伸
A、重点锻炼部位:主要是胸大肌下部,其次是肱三头肌和三角肌。 B、开始位置:双杆间距最好宽于肩,双手握杠成直臂支撑、挺胸、收腹,两腿伸直并拢放松呈下垂状。 C、动作过程:呼气,屈肘弯臂,身体下降,直至两臂弯曲降低到最低位置时,头部应向前引,两肘外展,使胸大肌充分拉长伸展。随即吸气,以胸大肌突然收缩力撑两臂,使身体上升直至两臂完全伸直;当上臂超过杆水平位置时,臀部稍向后缩,躯干呈“低头含胸”的姿势。两臂伸直时,胸大肌处于彻底收紧状态。重复练习。 D、训练要点:动作要缓慢进行,不要借身体的振摆助力完成动作;撑起时速度要快、挺胸、抬头、收腹、不耸肩;为加大训练强度可在腰间负重练习。
上斜杠铃卧推
A重点锻炼部位:胸大肌上部,其次是三角肌前束和肱三头肌。 B开始位置:仰卧在上斜角度为35-45度的卧推凳上。 C动作过程:两手间距比肩稍为宽些,两臂伸直支撑住杠铃位于肩的上部。放下至胸部上方(接近锁骨处)时吸气。当横杠一接触胸部时,即做上推动作,上推时呼气。 D训练要点:一般都采用较宽的握距,横杠放下在锁骨处,这种方法使胸部肌肉更用得上力。
上斜哑铃卧推
A重点锻炼部位:胸大肌上部,其次是三角肌前束和肱三头肌。 B开始位置:仰卧在上斜角度为35-45度的卧推凳上。 C动作过程:两臂伸直持哑铃位于肩的上部。放下至胸部上方(接近锁骨处)时吸气。下降至最低处时,即做上推动作,上推时呼气。 D训练要点:练习过程将主要力量集中在胸大肌上,使胸肌始终处于紧张状态。肱三头肌作为次要的补充力量。
平卧哑铃飞鸟
A重点锻炼部位:胸大肌和三角肌。 B开始位置:仰卧在平的卧推凳上,两手各持哑铃,掌心相对,推起至两臂伸直,支撑在胸部上方。 C动作过程:两手持哑铃平行地向两侧落下,手肘稍微弯屈,哑铃落下至感到胸部两侧肌肉有充分的拉伸感,并使上臂落下至低于肩部水平线。当哑铃落下时,要深深吸气。持铃循原路举起回原位时呼气。 D训练要点:如果哑铃向两侧落下时,两臂如呈伸直状态,胸部肌肉便很难得到拉伸和肌肉收缩的感觉。
站姿双臂侧下拉夹胸
A、重点锻炼部位:主要健美胸大肌和三角肌。握把相碰的位置高,健美的是上胸部;握把的位置在中部或下部,健美的是中胸部或下胸部肌群。 B、开始位置:两脚开立,与肩同宽,身体站在拉力器的下方,两臂侧上举,肘关节稍微弯曲,两手心向下分别握住拉力器的各一端把柄。重心方向应该由上向下成45度角。(不小于30度角)。 C、动作过程:吸气,上体稍前倾,两臂由上往下斜线用力夹至胸前呈交$&状,直至两拉力器把柄相碰。稍停2-4秒,然后再呼气,缓慢还原。重复练习。 D、训练要点:上体始终保持稍前倾,不准前后摆动助力;要充分伸展胸肌,动作需缓慢而有节奏地进行;完成动作时两臂均衡用力,防止猛拉或突然性还原动作。
坐姿屈臂夹胸
A、重点锻炼部位:胸大肌和肩部三角肌群 B、开始位置:坐在蝴蝶训练器固定椅上,收腹、挺胸、紧腰,上身直立,两小臂放在小臂阻力器的护垫上,小臂与地面保持垂直,上臂与地面平行。 C、动作过程:吸气,两臂同时用力向中间夹胸,使两个相分离的阻力器尽可能触到一起,稍停2-3秒,然后呼气,缓慢还原。 D、训练要点:注意动作完成要圆滑、从容,防止突然性猛夹动作。
上斜哑铃飞鸟
A重点锻炼部位:上胸和三角肌。 B开始位置:仰卧在斜的卧推凳上,两手各持哑铃,掌心相对,推起至两臂伸直。 C动作过程:两手持哑铃平行地向两侧落下,手肘稍微弯屈,哑铃落下至感到胸部两侧肌肉有充分的拉伸感。当哑铃落下时,要深深吸气。持铃循原路举起回原位时呼气。 D训练要点:如果哑铃向两侧落下时,两臂如呈伸直状态,胸部肌肉便很难得到拉伸和肌肉收缩的感觉。
肱三头肌
仰卧后撑
A重点锻炼部位:肱二头肌、胸大肌、三角肌和大圆肌等。 B开始位置:身体仰卧,两手背后撑在稍高的凳子上,两脚放在较矮的凳子上,身体其它部分悬空。 C动作过程:呼气,两肩放松,两臂慢慢屈肘,身体尽量下沉(尤其要沉臀),稍停2-3秒,然后吸气,用力伸两臂撑起身体还原。重复做。 D训练要点:臂屈伸时中速平稳,身体要直,两肘要向内夹臂。抬高脚的高度或负重可提高训练难度,加大负荷刺激。
仰卧屈臂上拉
A重点锻炼部位:胸大肌、肱三头肌、前锯肌和背阔肌。 B开始位置:仰卧在长凳上,使头部露出凳端,后脑$&在凳的端面,两脚着地支撑。两手握住横杠中央,两手间距比肩稍窄,两手持铃放在头后地上,使下背部稍挺起。C动作过程:稍屈臂持铃,把杠铃 上拉起至胸部上方。然后,屈臂循原路放下至杠铃在头后稍离地面(杠铃不接触地面)。再用力上拉提起。重复做。D训练要点:你可以用较大重量做屈臂上拉,并做直臂上拉比较一下,这样对训练会收到较大的效果。
站姿颈后臂屈伸
A重点锻炼部位:主要健美肱三头肌。。B开始位置:全身直立,两手正握或反握杠铃,上臂屈曲固定在头的两侧。 C动作过程:吸气,以肘关节为轴,用力将前臂伸直上举,稍停2-3秒。然后吸气,屈臂慢慢落下还原至颈后,重复练习。 D训练要点:上臂必须紧贴耳侧,两肘夹紧,上臂保持与地面垂直状,两肘尖垂直向上,不要向前后移动借力。
窄握推举
A重点锻炼部位:胸大肌的内侧部位,三角肌前束和肱三头肌。B开始位置:俯卧在长凳上,两脚平踏在地上,以维持身体平衡。两手握住横杠中间,间距4-6英寸,两臂伸直持铃支撑在两肩上方。C动作过程:两臂慢慢弯屈落下至横杠触及胸部。然后向上推起至开始位置,重复练习。 D训练要点:宽握卧推主要是锻炼胸大肌,由内侧向外侧发展。
坐姿单臂颈后臂屈伸
A重点锻炼部位:肱三头肌。B开始位置:正坐在凳上,两脚平踏在地上,右手持铃,掌心向前,伸直在头顶上方。左手托于左侧腰间。C动作过程:右上臂紧贴右侧耳旁,不准移动。持铃以半园弧落下至左肩上方,持铃下落越低越好。然后,以右臂肱三头肌的收缩力,持铃向上举起还原。重复做。左、右手交替做时,要完成同样次数。D训练要点:持铃向头后对角线落下要比直接向后方落下的训练效果要好。
俯立臂屈伸
A重点锻炼部位:肱三头肌。 B开始位置:自然站立在凳的一端,上体前屈至背部与地面平行,左手以手掌支撑在凳上,右手持哑铃,屈肘,使右上臂紧贴体侧与背部平行,前臂下垂。 C动作过程:手持铃,上臂贴身,固定肘部位置,持铃向后上方举起至臂伸直,再慢慢放下还原。只有前臂上下活动。 D:训练要点:采用“孤立训练原则”,持铃至全臂伸直时,使肱三头肌彻底收缩,保持静止并默数1、2、3,然后再放下还原
站姿双臂胸前屈肘下压
A、重点锻炼部位:肱三头肌和肘肌。B、开始位置:面对臂力训练机两脚分开站立,身体呈挺胸收腹紧腰状,屈臂两手紧握阻力杠两端把柄,两手间距小于肩宽。肘关节紧贴体侧,C、动作过程:吸气,小臂用力向下压撑阻力杠,使臂伸直,稍停2~3秒钟。然后呼气,缓慢还原。重复练习。 D、训练要点:注意动作要舒展,时关节紧贴体侧,防止猛压或 压到中途未能完成功作。身体不要前伸后仰借力。
肩、背部肌群锻炼
颈后宽握引体向上
A、重点锻炼部位:背阔肌和肩部肌群。 B、开始位置:两臂悬垂在单杆上,两手宽握距,正手握紧横杆,使腰背以下部位放松,背阔肌充分伸长,两小腿弯曲抬起。 C、动作过程:吸气,集中背阔肌的收缩力,屈臂引体上开至颈后,使之接近或触及单杠,稍停2-3秒。然后呼气,以背阔肌的收缩力量控制住,使身体慢慢下降还原。重复练习。 D、训练要点:动作过程中身体不要前后摆动利用惯性给予助力;全身下垂时,肩胛部要放松。使背阔肌充分伸长
杠铃俯立划船
A重点锻炼部位:主要是锻炼上背部最大的肌肉群-背阔肌,其次是斜方肌、冈下肌、挺直脊柱、三角肌后束、肱二头肌和前臂部有效。 B开始位置:两脚开立同肩宽,上体前曲与地面平行,两膝稍驱使下 背肌群没有拉紧感。两手掌心向内,间距同肩宽,两臂下垂伸直持铃C动作过程:使两上臂移向两侧,横杠贴身提起,直到横杠接触上腹部 然后慢慢放下还原,重复做。 D:训练要点:大多数运动员在练这一动作时,采用较宽的握距,这就使不同部位的肌群受到刺激。在提铃时,应感到运用背部肌群的收缩 力,而不是只是把重量向上提而已。
俯卧挺身
A重点锻炼部位:主要健美骶棘肌等要部肌群。B开始位置:俯卧垫上或鞍马上,上体前屈,两足固定,两手抱头或肩负杠铃。C动作过程:吸气,上体向前满满弯下,然后再以腰背肌肉的力量,挺身还原,还原后再自然呼吸。重复练习。 D训练要点:在动作过程中,腰背部必须始终挺直,不准松腰含胸弓背;上体前屈时,尽量慢些,切忌突然快速屈体,防止腰背部肌肉拉伤。
坐姿颈后下拉
A重点锻炼部位:三角肌后束、斜方肌、上背肌和上臂肌 B开始位置:坐在拉背练习机的固定坐位上,两手分别握住上方横杠两端的把柄。 C动作过程:吸气,从头上方位置垂直下拉横杠至颈后与肩平,稍停2-3秒钟。然后呼气,沿原路缓慢还原。重复做。 D训练要点:注意完成动作时两臂均衡用力,防止猛拉或无控制地突然还原。采用宽握距抓握把柄。也可以采用颈前下拉的方法来练习,即下拉时把横杠拉至胸脯前。
坐姿颈前下拉
A重点锻炼部位:三角肌前束、斜方肌、上背肌和上臂肌 B开始位置:坐在拉背练习机的固定坐位上,两手分别握住上方横杠两端的把柄。 C动作过程:吸气,从头上方位置垂直下拉横杠至胸前,稍停2-3秒钟。然后呼气,沿原路缓慢还原。重复做。 D训练要点:注意完成动作时两臂均衡用力,防止猛拉或无控制地突然还原。采用宽握距抓握把柄。也可以采用颈后下拉的方法来练习
肱二头肌群
俯坐弯举
A重点锻炼部位:肱二头肌 B开始位置:坐或俯立,上体稍向前倾,一手握哑铃下垂于一腿内侧,另一手臂自然地屈肘,以手掌或肘部搁在一侧大腿上。 C动作过程:持铃慢慢屈肘向上弯起至胸前,上臂不准移动,紧贴大腿内侧。 D训练要点:当持铃弯起时,腰背部不要放松。当持铃弯起至胸前时,使肱二头肌尽量收紧,并保持静止3秒钟。然后,再慢慢放下。也可以立姿进行。
杠铃弯举
A重点锻炼部位:主要是肱二头肌,其次是前臂肌。 B开始位置:自然站立,掌心向前,两手间距与肩同宽,在整个动作过程中,两上臂始终贴于体侧,杠铃下垂在腿前。 C动作过程:以肘关节为支点,前臂由腿前向上成半圆状弯起至肩前。然后,慢慢地循原路放下至腿前。D训练要点:当杠铃弯起时,上臂不准移动,在举杠铃的同时,使躯干稍微向后仰起会、 更有效些。弯起至完全收缩后,杠铃再循原路放下。放下动作要慢些,当杠铃放下还原时,前臂要下垂伸直。每次试举必须做到完全伸展和彻底收缩。
哑铃推举
A重点锻炼部位:这个动作是锻炼躯干上部的大肌肉群。例如:三角肌、斜方肌、上胸肌、肱三头肌、和上背肌群。 B开始位置:双手持铃握于头部两侧 C动作过程:两手垂直方向把哑铃推起至两臂伸直。然后再慢慢放下至起始位置。D训练要点:哑铃握法比杠铃有很大的自由度。
颈后深蹲
A重点锻炼部位:这是一个最好的训练动作,因为它对全身大肌肉群都有好处。深蹲动作主要是锻炼大腿肌群、臀大肌、腿筋和下背肌群,同时也能锻炼腹部、上背、小腿和肩部。B开始位置:把杠铃置于颈后肩上,两手握住横杠的两端,使杠铃重心两边平衡。两脚分开间距15-20英寸左右,脚尖稍向外分开。C动作过程:两眼始终向前方看。然后使两膝慢慢弯屈,直至下蹲到全蹲的位置。在整个下蹲和起力的过程中,使躯干挺直,背部保持平直,头部稍微抬起(始终看在一点上)。当大腿起立超过水平位置时,即慢慢伸直至回原位置。两脚始终平踏在地上。D:训练要点:如果使脚踝放松或脚跟离地,你会感到深蹲过程中很难掌握身体重心的平衡。你可以使两脚跟站在2×4英寸的垫木上来练。
斜卧负重腿举
A重点锻炼部位:股四头肌和臀大肌群,美化臀腿曲线。B开始位置:身体斜躺在“腿举架”的$&背板上,两腿斜上举 起,屈膝,两脚掌朝斜上蹬在阻力板上。 C动作过程:吸气,两腿用力向 斜上蹬阻力板,直至两腿完全伸直,同时尽力收缩股四头肌 群,稍定3~4秒钟。然后呼气,慢慢屈膝让阻力板下降到预先 卡定的高度。重复练习。D训练要点:“腿举架”上阻力板的下降高度要领先卡定应合 适。蹬板时要让整个脚底平贴住阻力扳。屈膝时应控制阻力 板的下降速度。
腿弯举
A重点锻炼部位:它是单独锻炼股二头肌最好的方法。B开始位置:俯卧在伸腿架的卧凳上,使膝盖正好抵住凳端,两腿伸直使脚跟紧贴 在上托垫棍的下缘。两手握住凳前端两侧。C动作过程:集中以股二头肌的收缩力使小腿向上弯起至股二头肌彻底收紧,保持静上默数l,2。然后,循原路慢慢回到起点。重复做。D训练要点:你可以坐在伸腿机上,用一条腿单独练,也可以使两脚背绷直来练, 还可以把脚跟转向内或转向外来练
搁腿仰卧起坐
A重点锻炼部位:上腹部位。B开始位置:仰卧在地上,把小腿平 行地搁在凳上,使大腿垂直于地面,两手可以交$&在胸前或两手交叉互抱于颈后。C动作过程:慢慢地使两肩向膝部弯起,直至肩肿骨离地面1~2英时,保持静止一秒钟。然后,回复到开始位置。重复做。D训练要点:当屈体收缩时,为了更好的使腹部肌群收缩,使下背紧贴地面。在采用重量训练课程的开始阶段,在完成每次试举中,要避免用跳、弹的借力动作。
仰卧腿上举
A重点锻炼部位:下腹部位和大腿上部弯屈肌群。B开始位置:仰卧在凳上或斜板上,下背部紧贴凳面,两腿并拢自然伸直。C动作过程:使躯干和下背部紧贴在地上,两膝稍稍弯屈,两腿向上举起直至两大腿与躯干成垂直位。然后,两腿慢慢放下。重复做。D训练重点:当背部始终紧贴凳面时,它使下腹部位肌群处于收紧状态。如果下背弯屈或离开凳面,就会影响下腹肌群的收缩效果。为了加强训练强度,也可以仰卧在斜板上来练。
悬杠屈膝缩腿
起始姿势 两手正握单杠,全身直垂杠下。动作过程 屈膝,把小腿尽力向上缩起,到最高点时,彻底收缩腹直肌一秒钟。然后徐徐下垂小腿,直到完全伸直。 呼吸方法 缩起小腿时吸气,降落时呼气。 注意要点 缩起小腿时要尽力把两膝向上提升 。
坐式缩腿
起始姿势 坐在凳边,两手向后撑在凳上。两腿向前直伸。动作过程 屈膝缩起小腿到可能的最高点。彻底收缩腹直肌一秒钟,然后徐徐降落小腿,直到完全伸直。呼吸方法 缩起小腿时吸气,降落时呼气。
注意要点 本动作较简易,其作用大小全在膝部上提的高低和动作的快慢上。愈高愈慢愈大,反之愈小。
有可能是锻炼过程中肌肉拉伤了,最好去医院拍片确诊下。
要是没有拉伤,就可以参考以下方法:
一般人运动完,在12至48小时后会出现肌肉酸痛。没有运动习惯者如果初次训练,这种酸痛感更加明显。这种酸痛的学名叫做:迟发性肌肉酸痛(Delayed onset muscle soreness)。其是由乳酸堆积和肌肉微细结构破坏所致。
乳酸堆积是因为力量训练中糖酵解代谢中,代谢产物中有乳酸所致;肌肉微细机构的破坏会在训练后恢复期出现愈合,愈合后的肌肉会比原来肌纤维变粗,这叫做超量恢复原理,这是肌肉生长的原动力。
由于训练后肌肉微细结构破坏,热水浴或热敷会加速受伤肌肉的血液循环,从而使肌肉微细机构的破坏加重。大重量训练后,如果热水浴,第二天一定会比冷水浴后第二天酸痛感更重。同时热水浴加速肌肉组织的代谢,而热水浴前的训练已经大量消耗了肌肉中肌糖原,再用热水浴继续加速代谢,会增加人的疲劳感甚至会降低血糖。训练后热水浴,人会疲劳感加重,困觉感明显;而冷水浴或者温水浴,人的疲乏感明显减轻。
所以训练后洗浴最好是偏冷水浴,或者在运动主动肌周围进行冷敷。
1、前期冷敷
大重量训练后立即用冰袋冷敷训练目标肌肉,一般冷敷10至15分钟,冰袋与肌肤间隔衣物或毛巾,防止冻伤皮肤。或者冷水浴。国家举重队在体育总局重竞技馆有专门的冰雪房,国家队选手大重量训练完直接穿内裤进入气温定于0度的冰雪房,为的就是加速恢复。
2、营养补充
训练后的2个小时内这段时间摄入大量的碳水化合物有利用恢复肌糖元水平,所以训练后应在2小时内进一餐。
一般性健身训练不必吃补剂,注意适时补充碳水化合物,多吃水果蔬菜以及补充食物蛋白即可。补充廉价蛋白质食品包括:
1鸡蛋
富含高质量蛋白质而且便宜,值得一提的是,一只鸡蛋约含6克蛋白质。同时,鸡蛋里富含重要的氨基酸、支链氨基酸和谷氨酸,这将使鸡蛋成为你训练后肌肉恢复的首选食材。
成本计算:以北京12月份批发市场价格平均值记,每公斤鸡蛋约8元,每公斤鸡蛋约16个,得平均鸡蛋约为120克蛋白质/10元。
但注意鸡蛋在蛋白质含量高的同时,蛋黄中胆固醇也略高。每日鸡蛋全蛋数不宜超过2个。
如果为了避免少吃蛋黄,以10元钱购买20个蛋清配两个蛋黄记,得约为72克蛋白质/10元。
2金枪鱼罐头
即开即食,高蛋白质且价格便宜的海产品是什么呢?首选金枪鱼罐头。140克金枪鱼罐头约含30克蛋白质。
成本计算:每300克约10元,即10钱约可买64蛋白质。金枪鱼罐头约为64克蛋白质/10元。
3花生酱
研究表明,花生所含植物蛋白比其它坚果都要高。虽然花生的蛋白质含量没火鸡腿高,但同等蛋白质含量的情况下,论价格的低廉,花生酱胜出。
成本计算:20元约买500克花生酱,而每100克花生酱含蛋白质252克。得花生酱约为63克蛋白质/10元。
也要注意,花生酱也是高脂肪食物。
4乳清蛋白粉
对于增加饮食中的蛋白,或许乳清蛋白粉是成本效益最高的。它们对肌肉构建、力量训练和大重量后的恢复提供了理想的氨基酸成分。乳清蛋白可以快速消化吸收,在训练后迅速提供肌肉生长所需的材料。
但是,由于乳清蛋白是从牛乳中分离出的,所以其会含有乳糖。如果你乳糖不耐受,你的身体将无法完全代谢乳糖,这会使你产生过敏症状甚至腹泻。
成本计算:按500元5磅计算。即500元2250克乳清蛋白粉。按每100克乳清蛋白粉含80克蛋白质计算。得乳清蛋白粉约为36克蛋白质/10元。
5大豆
豆子价廉且高膳食纤维,同时富含蛋白质。每100克大豆或黑豆约含36-38克蛋白质。
成本计算:以黄豆为例,3元约买500克。
结果:黄豆约为600克蛋白质/10元
提示:大豆蛋白所含人体必需氨基酸中的蛋氨酸甚少,而鸡蛋所含蛋氨酸较多,所以大豆配鸡蛋可达到人体必需氨基酸的要求。
6酸奶
230克的低脂酸奶约含蛋白质11克。
成本计算:10元约买800克酸奶。
结果:酸奶约为38克蛋白质/10元
其它参考食物:
鸡胸肉:11元约买500克鸡肉。每100克鸡胸肉约含21克蛋白。得:鸡胸肉约为95克蛋白质/10元。
牛肉:29元约买500克牛肉。每100克牛肉约含188克蛋白。得:牛肉约为32克蛋白质/10元。
3、加强伸拉
主要是在训练12小时后,或次日训练其他项目时对酸痛处的肌肉进行伸拉。
4、排酸训练
排酸训练即为排除肌肉中多余乳酸的训练。
训练条件:该训练需要在运动后24到48小时后再进行,此时如果肌肉仍然酸痛,在排除肌肉拉伤和软组织受伤基础上,进行排酸训练。
排酸训练原理:利用缓式的肌肉全程运动,增加疼痛处血液循环,尤其是增加疼痛处肌肉深部的血液循环,清除腿部肌肉淤积的乳酸,最终达到止痛和增加恢复速度的目的。
提示:热敷虽然也能增加血液循环,但热敷只能增肌皮肤和肌肉浅层的血液循环,对肌肉深部影响很小。全程的肌肉缓式运动排酸训练能够刺激肌肉深部效果更佳。
训练后肌肉酸痛位置由于训练方式的不同而不同,所以不同肌肉酸痛的排酸训练方法也不一样。现以初次爬山后第二天常出现的大腿肌肉酸痛为例讲一个实操案例。此方法同样适用于中老年人。
具体做法是:扶物全程蹲起+股四头肌伸拉。
动作详解: 离床边或其他固定物约半米,面向床而站立。缓慢下蹲到大腿与地面平行程度。此时肌肉酸痛会加重,如果站立不稳,可以双手扶床增加身体平衡。下蹲后,再缓慢站起身;然后再下蹲,以此类推完成20至30次。用心体会腿部的酸痛感,当动作次数达15至20次左右,腿部酸痛感会消失或减退。完成规定次数后,立即进行静力伸拉1分钟。
伸拉方法:训练者一只手扶住固定物保持身体平衡,然后一条腿作为支撑腿,另一条腿膝关节向上屈曲,另一只手抓住脚踝前侧向上拉;训练者可以感到大腿前侧有明显拉伸感,尽量使屈曲腿的脚踵触及臀部,保持30秒至1分钟;再换两一条腿伸拉。
伸拉完后,训练者在地面踱步60至90秒,再完成下一次扶物全程蹲起+股四头肌伸拉。
训练组次数:酸痛发生48小时后进行,每天两次,每次2至4组,直到酸痛感完全消失后停止训练。
5、后期按摩
训练后不要对目标肌肉和软组织立即进行按摩。其原因和运动后不要马上热敷原理类似,立即按摩会增加肌肉微细结构的损伤,使机体伤害加大,恢复速度减慢。
一般按摩放在训练48小时后。如果训练者还是觉得腿部肌肉疼痛,说明训练者的去乳酸能力较弱,肌肉组织仍有乳酸残留。此时可以用按摩进行“外力性排酸”。运动后按摩不要按压关节衔接处骨骼末端、软组织和所谓的穴位,更不要使用快速抻拽关节的各种手法,这会增加被按摩者受伤的机率。正确的按摩方法,需要按摩肌肉本身,原则是沿着肌肉的走向挤压推按(这里需要掌握所有大肌肉群的肌肉纤维走向知识)。其中的手法很多,这里就不一一介绍了。按摩完的效果是有放松感,全身很舒服。
6、后期热敷
训练72小时后,一般肌肉的微细结构破坏完成愈合,通过前面的前期冷敷、加强伸拉、排酸训练、营养补充等方法,一般人肌肉酸痛都会消失。但有些久不运动,抗乳酸能力差者或许还有酸痛,此时运用热敷法。可以通过热敷加速血液流动以带走愈合后组织周围的剩余乳酸及其它代谢产物,并把富含营养和氧气新鲜的血液带到目标肌肉,为超量恢复提供更多养料。
骨骼肌就是指控制骨骼运动的肌肉。
它位于骨骼的旁边,通过肌腱与骨骼相连接。
作用就是控制身体骨骼的运动。
骨骼肌又称横纹肌,肌肉中的一种。人体大约有600多块骨骼肌。
骨骼肌的一般形态特征 肌细胞呈纤维状,不分支,有明显横纹,核很多,且都位于细胞膜下方。肌细胞内有许多沿细胞长轴平行排列的细丝状肌原纤维。每一肌原纤维都有相间排列的明带(Ⅰ带)及暗带(A带)。骨骼肌
明带染色较浅,而暗带染色较深。暗带中间有一条较明亮的线称H线。H线的中部有一M线。明带中间,有一条较暗的线称为Z线。两个z线之间的区段,叫做一个肌节,长约1.5~2.5微米。 相邻的各肌原纤维,明带均在一个平面上,暗带也在一个平面上,因而使肌纤维显出明暗相间的横纹。骨骼肌细胞构成骨胳肌组织,每块骨骼肌主要由骨骼肌组织构成,外包结缔组织膜、内有神经血管分布。骨骼肌收缩受意识支配,故又称“随意肌”。收缩的特点是快而有力,但不持久。 运动系统的肌肉muscle属于横纹肌,由于绝大部分附着于骨,故又名骨骼肌。每块肌肉都是具有一定形态、结构和功能的器官,有丰富的血管、淋巴分布,在躯体神经支配下收缩或舒张,进行随意运动。肌肉具有一定的弹性,被拉长后,当拉力解除时可自动恢复到原来的程度。肌肉的弹性可以减缓外力对人体的冲击。肌肉内还有感受本身体位和状态的感受器,不断将冲动传向中枢,反射性地保持肌肉的紧张度,以维持体姿和保障运动时的协调。 大多数骨骼肌(skeletal muscle)借肌健附着在骨骼上。分布于躯干和四肢的每块肌肉均由许多平行排列的骨骼肌纤维组成,它们的周围包裹着结缔组织。包在整块肌外面的结缔组织为肌外膜(epimysium),它是一层致密结缔组织膜,含有血管和神经。肌外膜的结缔组织以及血管和神经的分支伸入肌内,分隔和包围大小不等的肌束,形成肌束膜(perimysium)。分布在每条肌纤维周围的少量结缔组织为肌内膜(endomysium),肌内膜含有丰富的毛细血管。各层结缔组织膜除有支持、连接、营养和保护肌组织的作用外,对单条肌纤维的活动、乃至对肌束和整块肌肉的肌纤维群体活动也起着调整作用。 诺贝尔研究骨骼肌对血糖的利用机能 骨髓肌是具有收缩能力的肌细胞(由于其形状成幼长的纤维状,所以亦称作肌纤维)所组成。任何的身体活动和体育活动,都是骨骼肌收缩的完成,直接影响人体的力量和耐力。 诺贝尔生理学奖获得者、意大利科学家Daniel Bovet经大量研究证实:骨骼肌在血糖利用方面作用极其重要,人体85%的血糖转化和70%的糖元储存由骨骼肌完成。骨髓肌——是具有收缩能力的肌细胞,人体所有的活动几乎都是由骨骼肌收缩来完成,其强弱直接影响人体的力量和耐力。人体85%以上的糖分是供给骨骼肌转化成能量和体力的,是人体力量的主要能源。那么糖尿病患者的骨骼肌是什么状况呢? 专家研究发现,998%的糖尿病人骨骼肌出现弱化甚至萎缩现象,骨骼肌的弱化,一方面不能将糖分转化为能量和体力,从而造成糖尿病人长期感觉疲惫、虚弱、乏力;另一方面由于糖分不能被骨骼肌完全利用,而在体内堆积,造成血糖升高。 同时,骨骼肌还是人体糖分主要的储存场所,承担了70%以上糖分的储存,对人体血糖平衡具有极其重要的缓冲作用。一方面可以在血糖增多时将多余糖分转运存储在骨骼肌中,避免糖分堆积在血液中使血糖升高;另一方面,当血糖过低时,骨骼肌释放存储的糖分,维持人体正常能量的需要,防止血糖过低。所以只有修补骨骼肌,才能打通人体用糖渠道,使血糖通过利用达到平衡,防止血糖淤积,平衡血糖代谢,防止并发症。 2006年,英国皇家糖尿病协会JRKantor教授的糖尿病研究证实:自然界中有一种神奇物质——L阿拉伯糖,具有修补骨骼肌的显著作用。2007年国际糖尿病联盟(IDF)研究证实:L阿拉伯糖可以修补骨骼肌,有助于骨骼肌的恢复,加强骨骼肌对血糖的利用和存储。
编辑本段构造和形态
人体肌肉众多,但基本结构相似。一块典型的肌肉,可分为中间部的肌腹和两端的肌腱。肌腹venter是肌的主体部分,由横纹肌纤维组成的肌束聚集构成,色红,柔软有收缩能力。肌腱tendo呈索条或扁带状,由平行的胶原纤维束构成,色白,有光泽,但无收缩能力,腱附着于骨处与骨膜牢固地编织在一起。阔肌的肌腹和肌腱都呈膜状,其肌腱叫做腱膜aponeurosis。肌腹的表面包以结缔组织性外膜,向两端则与肌腱组织融合在一起。骨骼肌
肌的形态各异,有长肌、短肌、扁肌、轮匝肌等基本类型。长肌多见于四肢,主要为梭形或扁带状,肌束的排列与肌的长轴相一致,收缩的幅度大,可产生大幅度的运动,但由于其横截面肌束的数目相对较少,故收缩力也较小;另有一些肌有长的腱,肌束斜行排列于腱的两侧,酷似羽毛名为羽状肌(如股直肌),或斜行排列于腱的一侧,叫半羽状肌(如半膜肌、拇长屈肌),这些肌肉其生理横断面肌束的数量大大超过梭形或带形肌,故收缩力较大,但由于肌束短,所以运动的幅度小。短肌多见于手、足和椎间。扁肌扁薄宽阔,多分布于胸、腹壁,收缩时除运动躯干外,还对内脏起保护作用。长肌的腱多呈条索状,扁肌的腱呈薄膜状称腱膜。阔肌多位于躯干,组成体腔的壁。轮匝肌则围绕于眼、口等开口部位。骨骼肌中含有肌肉组织,神经组织,以及结缔组织。
编辑本段命名原则
肌肉可根据共形状、大小、位置、起止点、纤维方向和作用等命名。依形态命名的如斜方肌、菱形肌、三角肌、梨状肌等;依位置命名的如肩胛下肌、冈上肌、冈下肌、肱肌等;依位置和大小综合命名的有胸大肌、胸小肌、臀大肌等;依起止点命名的如胸锁乳突肌、肩胛舌骨肌等;依纤维方向和部位综合命名的有腹外斜肌、肋间外肌等;依作用命名的如旋后肌、咬肌等;依作用结合其它因素综合命名的如旋前圆肌、内收长肌、指浅屈肌等。
编辑本段分布规律和相互关系
人体肌肉中,除部分止于皮肤的皮肌和止于关节囊的关节肌外,绝大部分肌肉均骨骼肌
起于一骨,止于另一骨,中间跨过一个或几个关节。它们的排列规律是,以所跨越关节的运动轴为准,形成与该轴线相交叉的两群互相对抗的肌肉。如纵行跨越水平冠状轴前方的屈肌群和后方的伸肌群;分别从内侧和外侧与水平矢状轴交叉的内收肌群和具有外展功能的肌群;横行或斜行跨越垂直轴,从前方跨越的旋内(旋前)肌群和从后方跨越的旋外(旋后)肌群。一般讲几轴性关节就具有与几个运动轴相对应的对抗肌群,但也有个别关节,有的运动轴没有相应肌肉配布,如手的掌指关节,从关节面的形态看属于球窝关节,却只生有屈伸和收展两组对抗的肌肉,而没有与垂直轴交叉的回旋肌,所以该关节不能做主动的回旋运动,当然它有一定的被动的回旋能力。上述围绕某一个运动轴作用相反的两组肌肉叫做对抗肌,但在进行某一运动时,一组肌肉收缩的同时,与其对抗的肌群则适度放松并维持一定的紧张度,二者对立统一,相反相成。另外,在完成一个运动时,除了主要的运动肌(原动肌)收缩外,尚需其它肌肉配合共同完成,这些配合原动肌的肌肉叫协力肌。当然,肌肉彼此间的关系,往往由于运动轴的不同,它们之间的关系也是互相转化的,在沿此一轴线运动时的两个对抗肌,到沿彼一轴线运动时则转化为协力肌。如尺侧伸腕肌和尺侧屈腕肌,在桡腕关节冠状轴屈伸运动中,二者是对抗肌,而在进行矢状轴的收展运动时,它们都从矢状轴的内侧跨过而共同起内收的作用,此时二者转化为协力肌。此外,还有一些运动,在原动肌收缩时,必须另一些肌肉固定附近的关节,如握紧拳的动作,需要伸腕肌将腕关节固定在伸的位置上,屈指肌才能使手指充分屈曲将拳握紧,这种不直接参与该动作而为该动作提供先决条件的肌肉叫做共济肌。
编辑本段辅助装置
筋膜
筋膜fascia可分为浅、深两层。浅筋膜superficial fascia为分布于全身皮下层深部的纤维层,有人将皮下组织全层均列属于浅筋膜,它由疏松结缔组织构成。内含浅动、静脉、浅淋巴结和淋巴管、皮神经等,有些部位如面部、颈部生有皮肌,胸部的乳腺也在此层内。 深筋膜profundal fascia又叫固有筋膜,由致密结缔组织构成,遍布全身,骨骼肌
包裹肌肉、血管神经束和内脏器官。深筋膜除包被于肌肉的表面外,当肌肉分层时,固有筋膜也分层。在四肢,由于运动较剧烈,固有筋膜特别发达、厚而坚韧,并向内伸入直抵骨膜,形成筋膜鞘将作用不同的肌群分隔开,叫做肌间隔。在体腔肌肉的内面,也衬以固有筋膜,如胸内、腹内和盆内筋膜等,甚而包在一些器官的周围,构成脏器筋膜。一些大的血管和神经干在肌肉间穿行时,深筋膜也包绕它们,形成血管鞘。筋膜的发育与肌肉的发达程度相伴行,肌肉越发达,筋膜的发育也愈好,如大腿部股四头肌表面的阔筋膜,厚而坚韧。筋膜除对肌肉和其它器官具有保护作用外,还对肌肉起约束作用,保证肌群或单块肌的独立活动。在手腕及足踝部,固有筋膜增厚形成韧带并伸入深部分隔成若干隧道,以约束深面通过的肌腱。在筋膜分层的部位,筋膜之间的间隙充以疏松结缔组织,叫做筋膜间隙,正常情况下这种疏松的联系保证肌肉的运动,炎症时,筋膜间隙往往成为脓液的蓄积处,一方面限制了炎症的扩散,一方面浓液可顺筋膜间隙的通向蔓延。
腱鞘
一些运动剧烈的部位如手和足部,长肌腱通过骨面时,其表面的深筋膜增厚,并伸向深部与骨膜连接,形成筒状的纤维鞘,其内含由滑膜构成的双层圆筒状套管,套管的内层紧包在肌腱的表面,外层则与纤维鞘相贴。两层之间含有少量滑液。因此肌腱既被固定在一定位置上,又可滑动并减少与骨面的摩擦。在发生中滑膜鞘的两层在骨面与肌腱间互相移行,叫做腱系膜,发育过程中腱系膜大部分消失,仅在一定部位上保留,以引导营养肌腱的血管通过。
滑液囊
在一些肌肉抵止腱和骨面之间,生有结缔组织小囊,壁薄,内含滑液,叫做滑液囊synovial bursa,其功能是减缓肌腱与骨面的摩擦。滑液囊有的是独立封闭的,有的与邻近的关节腔相通,可视为关节囊滑膜层的突出物。
骨骼肌
骨骼肌细胞纵切面呈长条状; 核多,椭圆形,位于肌膜下方; 肌浆内肌原纤维沿细胞长轴平行排列,有明显横纹,染色较深的为暗带,较浅而发亮的为明带(HE染色)。肌纤维横切面呈不规则块状,肌原纤维断面呈细点状,核位于边缘(HE染色)。在特殊染色切片中,骨骼肌横纹尤其明显(PTAH染色 ,)。每条肌原纤维都有色浅的明带(I带)和色深的暗带(A带)交替排列,明带中央有一条色深的线为Z线、 暗带中部有色浅的H带,H带中央有一条色深的线为M线。相邻两个Z线之间的一段肌原纤维称为肌节,包括1/2 I带 + A带 + 1/2 I带,是骨骼肌收缩的基本结构单位。具体结构
编辑本段光镜结构
骨骼肌纤维
为长柱形的多核细胞,长1~40mm,直径10~100μm。肌膜的外面有基膜紧密贴附。一条肌纤维内含有几十个甚至几百个细胞核,位于肌浆的周边即肌膜下方。核呈扁椭圆形,异染骨骼肌萎缩
色质较少,染色较浅。肌浆内含许多与细胞长轴平行排列的肌原纤维,在骨骼肌纤维的横切面上,肌原纤维呈点状,聚集为许多小区,称孔海姆区(Cohnheim field)。肌原纤维之间含有大量线粒体、糖原以及少量脂滴,肌浆内还含有肌红蛋白。在骨骼肌纤维与基膜之间有一种扁平有突起的细胞,称肌卫星细胞(muscle satellite cell),排列在肌纤维的表面,当肌纤维受损伤后,此种细胞可分化形成肌纤维。
肌原纤维
肌原纤维(myofibril)呈细丝状,直径1~2μm,沿肌纤维长轴平行排列,每条肌原纤维上都有明暗相间、重复排列的横纹(cross striation)。由于各条肌原纤维的明暗横纹都相应地排列在同一平面上,因此肌纤维呈现出规则的明暗交替的横纹。横纹由明带和暗带组成。在偏光显微镜下,明带(light band)呈单折光,为各向同性(isotropic),又称I带;暗带(dark band)呈双折光,为各向异性(anisotropic),又称A带。在电镜下,暗带中央有一条浅色窄带称H带,H带中央还有一条深M线。明带中央则有一条深色的细线称Z线。两条相邻Z线之间的一段肌原纤维称为肌节(sarcomere)。每个肌节都由1/2I带+A带+1/2I带所组成。肌节长约2~25μm,它是骨骼肌收缩的基本结构单位。因此,肌原纤维就是由许多肌节连续排列构成的。
编辑本段超微结构
肌原纤维
肌原纤维是由上千条粗、细两种肌丝有规律地平行排列组成的,明、暗带就是这两种肌丝排布的结果。粗肌丝(thick filament)长约15μm,直径约15nm,位于肌节的A带。粗肌丝中央借M线固定,两端游离。细肌丝(thin filathent)长约1μm,直径约5nm,它的一端固定在Z线上,另一端插入粗肌丝之间,止于H带外侧。因此,I带内只有细肌丝,A带中央的H带内只有粗肌丝,而H带两侧的A带内既有粗肌丝又有细肌丝;所以在此处的横切面上可见一条粗肌丝周围有6条细肌丝;而一条细肌丝周围有3条粗肌丝。两种肌丝肌在肌节内的这种规则排列以及它们的分子结构,是肌纤维收缩功能的主要基础。
粗肌丝的分子结构
粗肌丝是由许多肌球蛋白分子有序排列组成的。肌球蛋白(myosin)形如豆芽,分为头和杆两部分,头部如同两个豆瓣,杆部如同豆茎。在头和杆的连接点及杆上有两处类似关节,可以屈动。M线两侧的肌球蛋白对称排列,杆部均朝向粗肌丝的中段,头部则朝向粗肌丝的两端的两端并露出表面,称为横桥(cross bridge)。M线两侧的粗肌丝只有肌球蛋白杆部而没有头部,所以表面光滑。肌球蛋白头部是一种ATP酶,能与ATP结合。只有当肌球蛋白分子头部与肌动蛋白接触时,ATP酶才被激活,于是分解ATP放出能量,使横桥发生屈伸运动。
细肌丝的分子结构
细肌丝由三种蛋白质分子组成,即肌动蛋白、原肌球蛋白和肌原蛋白。后二种属于调节蛋白,在肌收缩中起调节作用。肌动蛋白(actin)分子单体为球形,许多单体相互接连成串珠状的纤维形,肌动蛋白就是由两条纤维形肌动蛋白缠绕形成的双股螺旋链。每个球骨骼肌
形肌动蛋白单体上都有一个可以与肌球蛋白头部相结合的位点。原肌球蛋白(tropomyosin)是由较短的双股螺旋多肽链组成,首尾相连,嵌于肌动蛋白双股螺旋链的浅沟内。肌原蛋白(troponin)由3个球形亚单位组成,分别简称为TnT、 TnI和 TnC 。肌原蛋白借TnT而附于原肌球蛋白分子上, TnI是抑制肌动蛋白和肌球蛋白相互作用的亚单位, TnC 则是能与Ca2+相结合的亚单位。
横小管
它是肌膜向肌浆内凹陷形成的小管网,由于它的走行方向与肌纤维长轴垂直,故称横小管(transverse tubule,或称T小管)。人与哺乳动物的横小管位于A带与I带交界处,同一水平的横小管在细胞内分支吻合环绕在每条肌原纤维周围。横小管可将肌膜的兴奋迅速传到每个肌节。
肌浆网
肌浆网(sarcoplasmic reticulum)是肌纤维内特化的滑面内质网,位于横小管之间,纵行包绕在每条肌原纤维周围,故又称纵小管。位于横小管两侧的肌浆网呈环行的扁囊,称终池(terminal cisternae),终池之间则是相互吻合的纵行小管网。每条横小管与其两侧的终池共同组成骨骼肌三联体(triad)。在横小管的肌膜和终池的肌浆网膜之间形成三联体连接,可将兴奋从肌膜传到肌浆网膜。肌浆网的膜上有丰富的钙泵(一种ATP酶),有调节肌浆中Ca2+浓度的作用。
编辑本段收缩原理
目前认为,骨骼肌收缩的机制是肌丝滑动原理(sliding filament mechanism)。其过程大致如下:①运动神经末梢将神经冲动传递给肌膜;②肌膜的兴奋经横小管迅速传向终池;③肌浆网膜上的钙泵活动,将大量Ca2+转运到肌浆内;④肌原蛋白TnC与Ca2+结合后,发生构型改变,进而使原肌球蛋白位置也随之变化;⑤原来被掩盖的肌动蛋白位点暴露,迅即与肌球蛋白头接触;⑥肌球蛋白头ATP酶被激活,分解了ATP并释放能量;⑦肌球蛋白的头及杆发生屈曲转动,将肌动蛋白拉向M线;⑧细肌丝向A带内滑入,I带变窄,A带长度不变,但H带因细肌丝的插入可消失,由于细肌丝在粗肌丝之间向M线滑动,肌节缩短,肌纤维收缩;⑨收缩完毕,肌浆内Ca2+被泵入肌浆网内,肌浆内C骨骼肌
a2+浓度降低,肌原蛋白恢复原来构型,原肌球蛋白恢复原位又掩盖肌动蛋白位点,肌球蛋白头与肌动蛋白脱离接触,肌则处于松弛状态。 骨骼肌是体内最多的组织,约占体重的40%。在骨和关节的配合下,通过骨骼肌的收缩和舒张,完成人和高等动物的各种躯体运动。骨骼肌由大量成束的肌纤维组成,每条肌纤维就是一个肌细胞。成人肌纤维呈细长圆柱形,直径约60 μm,长可达数毫米乃至数十厘米。在大多数肌肉中,肌束和肌纤维都呈平行排列,它们两端都和由结缔组织构成的腱相融合,后者附着在骨上,通常四肢的骨骼肌在附着点之间至少要跨过一个关节,通过肌肉的收缩和舒张,就可能引起肢体的屈曲和伸直。我们的生产劳动、各种体力活动等,都是许多骨骼肌相互配合的活动的结果。每个骨骼肌纤维都是一个独立的功能和结构单位,它们至少接受一个运动神经末梢的支配,并且在体骨骼肌纤维只有在支配它们的神经纤维有神经冲动传来时,才能进行收缩。因此,人体所有的骨骼肌活动,是在中枢神经系统的控制下完成的。
编辑本段运动机理
神经-骨骼肌接头处的兴奋传递 运动神经纤维在到达神经末梢处时先失去髓鞘,以裸露的轴突末梢嵌入到肌细胞膜上称作终板的膜凹陷中,但轴突末梢的膜和终板膜并不直接接触,而是被充满了细胞外液的接头间隙隔开,其中尚含有成分不明的基质;有时神经末梢下方的终板膜还有规则地再向细胞内凹入,形成许多皱褶,其意义可能在于增加接头后膜的面积,使它可以容纳较多数目的蛋白质分子,它们最初被称为N-型乙酰胆碱受体,现已证明它们是一些化学门控通道,具有能与ACh特异性结合的亚单位。在轴突末梢的轴浆中,除了有许多线粒体外还含有大量直径约50nm的无特殊构造的囊泡(图2-19)。用组织化学的方法可以证明,囊泡内含有ACh;此ACh首先在轴浆中合成,然后贮存在囊泡内。据测定,每个囊泡中贮存的ACh量通常是相当恒定的,且当它们被释放时,也是通过出胞作用,以囊泡为单位“倾囊”释放,被称为量子式释放。在神经末梢处于安静状态时,一般只有少数囊泡随机地进行释放,不能对肌细胞产生显著影响。但当神经末梢处有神经冲动传来时,在动作电位造成的局部膜去极化的影响下,大量囊泡向轴突膜的内侧面靠近,通过囊泡膜与轴突膜的融合,并在融合处出现裂口,使囊泡中的ACh全部进入接头间隙。据推算,一次动作电位的到达,能使大约200~300个囊泡的内容排放,使近107个ACh分子被释放。轴突末梢处的电位变化引起囊泡排放的过程十分复杂,但首先是轴突末梢膜的去极化,引起了该处特有的电压门控式Ca2+通道开放,引起细胞间隙液中的Ca2+进入轴突末梢,触发了囊泡移动以至排放的过程。Ca2+的进入量似乎决定着囊泡释放的数目;细胞外液中低Ca2+或(和)高Mg2+,都可阻碍ACh的释放而影响神经-肌接头的正常功能。已故冯德培院士在30年代对神经-肌接头的化学性质传递进行过重要的研究。 大多数骨骼肌(skeletal muscle)借肌健附着在骨骼上。分布于躯干和四肢的每块肌肉均由许多平行排列的骨骼肌纤维组成,它们的周围包裹着结缔组织。包在整块肌外面的结缔组织为肌外膜(epimysium),它是一层致密结缔组织膜,含有血管和神经。肌外膜的结缔组织以及血管和神经的分支伸入肌内,分隔和包围大小不等的肌束,形成肌束膜(perimysium)。分布在每条肌纤维周围的少量结缔组织为肌内膜(endomysium),肌内膜含有丰富的毛细血管(图6-1)。各层结缔组织膜除有支持、连接、营养和保护肌组织的作用外,对单条肌纤维的活动、乃至对肌束和整块肌肉的肌纤维群体活动也起着调整作用。
骨骼肌 又称横纹肌,肌肉中的一种。
肌细胞呈纤维状,不分支,有明显横纹,核很多,且都位于细胞膜下方。肌细胞内有许多沿细胞长轴平行排列的细丝状肌原纤维。每一肌原纤维都有相间排列的明带(Ⅰ带)及暗带(A带)。明带染色较浅,而暗带染色较深。暗带中间有一条较明亮的线称H线。H线的中部有一M线。明带中间,有一条较暗的线称为Z线。两个z线之间的区段,叫做一个肌节,长约1.5~2.5微米。
相邻的各肌原纤维,明带均在一个平面上,暗带也在一个平面上,因而使肌纤维显出明暗相间的横纹。骨骼肌细胞构成骨胳肌组织,每块骨骼肌主要由骨骼肌组织构成,外包结缔组织膜、内有神经血管分布。骨骼肌收缩受意识支配,故又称“随意肌”。收缩的特点是快而有力,但不持久。
运动系统的肌肉muscle属于横纹肌,由于绝大部分附着于骨,故又名骨骼肌。每块肌肉都是具有一定形态、结构和功能的器官,有丰富的血管、淋巴分布,在躯体神经支配下收缩或舒张,进行随意运动。肌肉具有一定的弹性,被拉长后,当拉力解除时可自动恢复到原来的程度。肌肉的弹性可以减缓外力对人体的冲击。肌肉内还有感受本身体位和状态的感受器,不断将冲动传向中枢,反射性地保持肌肉的紧张度,以维持体姿和保障运动时的协调。
1.肌的构造和形态
人体肌肉众多,但基本结构相似。一块典型的肌肉,可分为中间部的肌腹和两端的肌腱。肌腹venter是肌的主体部分,由横纹肌纤维组成的肌束聚集构成,色红,柔软有收缩能力。肌腱tendo呈索条或扁带状,由平行的胶原纤维束构成,色白,有光泽,但无收缩能力,腱附着于骨处与骨膜牢固地编织在一起。阔肌的肌腹和肌腱都呈膜状,其肌腱叫做腱膜aponeurosis。肌腹的表面包以结缔组织性外膜,向两端则与肌腱组织融合在一起。
肌的形态各异,有长肌、短肌、阔肌、轮匝肌等基本类型。长肌多见于四肢,主要为梭形或扁带状,肌束的排列与肌的长轴相一致,收缩的幅度大,可产生大幅度的运动,但由于其横截面肌束的数目相对较少,故收缩力也较小;另有一些肌有长的腱,肌束斜行排列于腱的两侧,酷似羽毛名为羽状肌(如股直肌),或斜行排列于腱的一侧,叫半羽状肌(如半膜肌、拇长屈肌),这些肌肉其生理横断面肌束的数量大大超过梭形或带形肌,故收缩力较大,但由于肌束短,所以运动的幅度小。短肌多见于手、足和椎间。阔肌多位于躯干,组成体腔的壁。轮匝肌则围绕于眼、口等开口部位。
2.肌肉的命名原则
肌肉可根据共形状、大小、位置、起止点、纤维方向和作用等命名。依形态命名的如斜方肌、菱形肌、三角肌、梨状肌等;依位置命名的如肩胛下肌、冈上肌、冈下肌、肱肌等;依位置和大小综合命名的有胸大肌、胸小肌、臀大肌等;依起止点命名的如胸锁乳突肌、肩胛舌骨肌等;依纤维方向和部位综合命名的有腹外斜肌、肋间外肌等;依作用命名的如旋后肌、咬肌等;依作用结合其它因素综合命名的如旋前圆肌、内收长肌、指浅屈肌等。了解肌的命名原则有助于对肌的理解和记忆。
3.肌的配布规律和运动时的相互关系
人体肌肉中,除部分止于皮肤的皮肌和止于关节囊的关节肌外,绝大部分肌肉均起于一骨,止于另一骨,中间跨过一个或几个关节。它们的排列规律是,以所跨越关节的运动轴为准,形成与该轴线相交叉的两群互相对抗的肌肉。如纵行跨越水平冠状轴前方的屈肌群和后方的伸肌群;分别从内侧和外侧与水平矢状轴交叉的内收肌群和具有外展功能的肌群;横行或斜行跨越垂直轴,从前方跨越的旋内(旋前)肌群和从后方跨越的旋外(旋后)肌群。一般讲几轴性关节就具有与几个运动轴相对应的对抗肌群,但也有个别关节,有的运动轴没有相应肌肉配布,如手的掌指关节,从关节面的形态看属于球窝关节,却只生有屈伸和收展两组对抗的肌肉,而没有与垂直轴交叉的回旋肌,所以该关节不能做主动的回旋运动,当然它有一定的被动的回旋能力。上述围绕某一个运动轴作用相反的两组肌肉叫做对抗肌,但在进行某一运动时,一组肌肉收缩的同时,与其对抗的肌群则适度放松并维持一定的紧张度,二者对立统一,相反相成。另外,在完成一个运动时,除了主要的运动肌(原动肌)收缩外,尚需其它肌肉配合共同完成,这些配合原动肌的肌肉叫协力肌。当然,肌肉彼此间的关系,往往由于运动轴的不同,它们之间的关系也是互相转化的,在沿此一轴线运动时的两个对抗肌,到沿彼一轴线运动时则转化为协力肌。如尺侧伸腕肌和尺侧屈腕肌,在桡腕关节冠状轴屈伸运动中,二者是对抗肌,而在进行矢状轴的收展运动时,它们都从矢状轴的内侧跨过而共同起内收的作用,此时二者转化为协力肌。此外,还有一些运动,在原动肌收缩时,必须另一些肌肉固定附近的关节,如握紧拳的动作,需要伸腕肌将腕关节固定在伸的位置上,屈指肌才能使手指充分屈曲将拳握紧,这种不直接参与该动作而为该动作提供先决条件的肌肉叫做共济肌。
4.肌的辅助装置
(一)筋膜
筋膜fascia可分为浅、深两层。浅筋膜superficial fascia为分布于全身皮下层深部的纤维层,有人将皮下组织全层均列属于浅筋膜,它由疏松结缔组织构成。内含浅动、静脉、浅淋巴结和淋巴管、皮神经等,有些部位如面部、颈部生有皮肌,胸部的乳腺也在此层内。
深筋膜profundal fascia又叫固有筋膜,由致密结缔组织构成,遍布全身,包裹肌肉、血管神经束和内脏器官。深筋膜除包被于肌肉的表面外,当肌肉分层时,固有筋膜也分层。在四肢,由于运动较剧烈,固有筋膜特别发达、厚而坚韧,并向内伸入直抵骨膜,形成筋膜鞘将作用不同的肌群分隔开,叫做肌间隔。在体腔肌肉的内面,也衬以固有筋膜,如胸内、腹内和盆内筋膜等,甚而包在一些器官的周围,构成脏器筋膜。一些大的血管和神经干在肌肉间穿行时,深筋膜也包绕它们,形成血管鞘。筋膜的发育与肌肉的发达程度相伴行,肌肉越发达,筋膜的发育也愈好,如大腿部股四头肌表面的阔筋膜,厚而坚韧。筋膜除对肌肉和其它器官具有保护作用外,还对肌肉起约束作用,保证肌群或单块肌的独立活动。在手腕及足踝部,固有筋膜增厚形成韧带并伸入深部分隔成若干隧道,以约束深面通过的肌腱。在筋膜分层的部位,筋膜之间的间隙充以疏松结缔组织,叫做筋膜间隙,正常情况下这种疏松的联系保证肌肉的运动,炎症时,筋膜间隙往往成为脓液的蓄积处,一方面限制了炎症的扩散,一方面浓液可顺筋膜间隙的通向蔓延。
(二)腱鞘和滑液囊
一些运动剧烈的部位如手和足部,长肌腱通过骨面时,其表面的深筋膜增厚,并伸向深部与骨膜连接,形成筒状的纤维鞘,其内含由滑膜构成的双层圆筒状套管,套管的内层紧包在肌腱的表面,外层则与纤维鞘相贴。两层之间含有少量滑液。因此肌腱既被固定在一定位置上,又可滑动并减少与骨面的摩擦。在发生中滑膜鞘的两层在骨面与肌腱间互相移行,叫做腱系膜,发育过程中腱系膜大部分消失,仅在一定部位上保留,以引导营养肌腱的血管通过。
(三)滑液囊
在一些肌肉抵止腱和骨面之间,生有结缔组织小囊,壁薄,内含滑液,叫做滑液囊synovial bursa,其功能是减缓肌腱与骨面的摩擦。滑液囊有的是独立封闭的,有的与邻近的关节腔相通,可视为关节囊滑膜层的突出物。
骨骼肌骨骼肌细胞纵切面呈长条状; 核多,椭圆形,位于肌膜下方; 肌浆内肌原纤维沿细胞长轴平行排列,有明显横纹,染色较深的为暗带,较浅而发亮的为明带(HE染色)。肌纤维横切面呈不规则块状,肌原纤维断面呈细点状,核位于边缘(HE染色)。在特殊染色切片中,骨骼肌横纹尤其明显(PTAH染色 ,)。每条肌原纤维都有色浅的明带(I带)和色深的暗带(A带)交替排列,明带中央有一条色深的线为Z线、 暗带中部有色浅的H带,H带中央有一条色深的线为M线。相邻两个Z线之间的一段肌原纤维称为肌节,包括1/2 I带 + A带 + 1/2 I带,是骨骼肌收缩的基本结构单位。
骨骼肌因大部分附着在躯干骨和四肢骨上而得名,它的肌纤维象个长圆柱子,如果把它切断,放在显微镜下观察,可见到许多横敛。因此又叫横敛肌。横敛肌受人的意志支配,也叫随意肌。
骨骼肌
大多数骨骼肌(skeletal muscle)借肌健附着在骨骼上。分布于躯干和四肢的每块肌肉均由许多平行排列的骨骼肌纤维组成,它们的周围包裹着结缔组织。包在整块肌外面的结缔组织为肌外膜(epimysium),它是一层致密结缔组织膜,含有血管和神经。肌外膜的结缔组织以及血管和神经的分支伸入肌内,分隔和包围大小不等的肌束,形成肌束膜(perimysium)。分布在每条肌纤维周围的少量结缔组织为肌内膜(endomysium),肌内膜含有丰富的毛细血管。各层结缔组织膜除有支持、连接、营养和保护肌组织的作用外,对单条肌纤维的活动、乃至对肌束和整块肌肉的肌纤维群体活动也起着调整作用。
(一)骨骼肌纤维的光镜结构
骨骼肌纤维为长柱形的多核细胞,长1~40mm,直径10~100μm。肌膜的外面有基膜紧密贴附。一条肌纤维内含有几十个甚至几百个细胞核,位于肌浆的周边即肌膜下方。核呈扁椭圆形,异染色质较少,染色较浅。肌浆内含许多与细胞长轴平行排列的肌原纤维,在骨骼肌纤维的横切面上,肌原纤维呈点状,聚集为许多小区,称孔海姆区(Cohnheim field)。肌原纤维之间含有大量线粒体、糖原以及少量脂滴,肌浆内还含有肌红蛋白。在骨骼肌纤维与基膜之间有一种扁平有突起的细胞,称肌卫星细胞(muscle satellite cell),排列在肌纤维的表面,当肌纤维受损伤后,此种细胞可分化形成肌纤维。
肌原纤维(myofibril)呈细丝状,直径1~2μm,沿肌纤维长轴平行排列,每条肌原纤维上都有明暗相间、重复排列的横纹(cross striation)。由于各条肌原纤维的明暗横纹都相应地排列在同一平面上,因此肌纤维呈现出规则的明暗交替的横纹。横纹由明带和暗带组成。在偏光显微镜下,明带(light band)呈单折光,为各向同性(isotropic),又称I带;暗带(dark band)呈双折光,为各向异性(anisotropic),又称A带。在电镜下,暗带中央有一条浅色窄带称H带,H带中央还有一条深M线。明带中央则有一条深色的细线称Z线。两条相邻Z线之间的一段肌原纤维称为肌节(sarcomere)。每个肌节都由1/2I带+A带+1/2I带所组成。肌节长约2~25μm,它是骨骼肌收缩的基本结构单位。因此,肌原纤维就是由许多肌节连续排列构成的。
(二)骨骼肌纤维的超微结构
1.肌原纤维 肌原纤维是由上千条粗、细两种肌丝有规律地平行排列组成的,明、暗带就是这两种肌丝排布的结果。粗肌丝(thick filament)长约15μm,直径约15nm,位于肌节的A带。粗肌丝中央借M线固定,两端游离。细肌丝(thin filathent)长约1μm,直径约5nm,它的一端固定在Z线上,另一端插入粗肌丝之间,止于H带外侧。因此,I带内只有细肌丝,A带中央的H带内只有粗肌丝,而H带两侧的A带内既有粗肌丝又有细肌丝;所以在此处的横切面上可见一条粗肌丝周围有6条细肌丝;而一条细肌丝周围有3条粗肌丝。两种肌丝肌在肌节内的这种规则排列以及它们的分子结构,是肌纤维收缩功能的主要基础。
粗肌丝的分子结构:粗肌丝是由许多肌球蛋白分子有序排列组成的。肌球蛋白(myosin)形如豆芽,分为头和杆两部分,头部如同两个豆瓣,杆部如同豆茎。在头和杆的连接点及杆上有两处类似关节,可以屈动。M线两侧的肌球蛋白对称排列,杆部均朝向粗肌丝的中段,头部则朝向粗肌丝的两端的两端并露出表面,称为横桥(cross bridge)。M线两侧的粗肌丝只有肌球蛋白杆部而没有头部,所以表面光滑。肌球蛋白头部是一种ATP酶,能与ATP结合。只有当肌球蛋白分子头部与肌动蛋白接触时,ATP酶才被激活,于是分解ATP放出能量,使横桥发生屈伸运动。
细肌丝的分子结构:细肌丝由三种蛋白质分子组成,即肌动蛋白、原肌球蛋白和肌原蛋白。后二种属于调节蛋白,在肌收缩中起调节作用。肌动蛋白(actin)分子单体为球形,许多单体相互接连成串珠状的纤维形,肌动蛋白就是由两条纤维形肌动蛋白缠绕形成的双股螺旋链。每个球形肌动蛋白单体上都有一个可以与肌球蛋白头部相结合的位点。原肌球蛋白(tropomyosin)是由较短的双股螺旋多肽链组成,首尾相连,嵌于肌动蛋白双股螺旋链的浅沟内。肌原蛋白(troponin)由3个球形亚单位组成,分别简称为TnT、 TnI和 TnC 。肌原蛋白借TnT而附于原肌球蛋白分子上, TnI是抑制肌动蛋白和肌球蛋白相互作用的亚单位, TnC 则是能与Ca2+相结合的亚单位。
2.横小管 它是肌膜向肌浆内凹陷形成的小管网,由于它的走行方向与肌纤维长轴垂直,故称横小管(transverse tubule,或称T小管)。人与哺乳动物的横小管位于A带与I带交界处,同一水平的横小管在细胞内分支吻合环绕在每条肌原纤维周围。横小管可将肌膜的兴奋迅速传到每个肌节。
3.肌浆网 肌浆网(sarcoplasmic reticulum)是肌纤维内特化的滑面内质网,位于横小管之间,纵行包绕在每条肌原纤维周围,故又称纵小管。位于横小管两侧的肌浆网呈环行的扁囊,称终池(terminal cisternae),终池之间则是相互吻合的纵行小管网。每条横小管与其两侧的终池共同组成骨骼肌三联体(triad)。在横小管的肌膜和终池的肌浆网膜之间形成三联体连接,可将兴奋从肌膜传到肌浆网膜。肌浆网的膜上有丰富的钙泵(一种ATP酶),有调节肌浆中Ca2+浓度的作用。
(三)骨骼肌纤维的收缩原理
目前认为,骨骼肌收缩的机制是肌丝滑动原理(sliding filament mechanism)。其过程大致如下:①运动神经末梢将神经冲动传递给肌膜;②肌膜的兴奋经横小管迅速传向终池;③肌浆网膜上的钙泵活动,将大量Ca2+转运到肌浆内;④肌原蛋白TnC与Ca2+结合后,发生构型改变,进而使原肌球蛋白位置也随之变化;⑤原来被掩盖的肌动蛋白位点暴露,迅即与肌球蛋白头接触;⑥肌球蛋白头ATP酶被激活,分解了ATP并释放能量;⑦肌球蛋白的头及杆发生屈曲转动,将肌动蛋白拉向M线;⑧细肌丝向A带内滑入,I带变窄,A带长度不变,但H带因细肌丝的插入可消失,由于细肌丝在粗肌丝之间向M线滑动,肌节缩短,肌纤维收缩;⑨收缩完毕,肌浆内Ca2+被泵入肌浆网内,肌浆内Ca2+浓度降低,肌原蛋白恢复原来构型,原肌球蛋白恢复原位又掩盖肌动蛋白位点,肌球蛋白头与肌动蛋白脱离接触,肌则处于松弛状态。
骨骼肌是体内最多的组织,约占体重的40%。在骨和关节的配合下,通过骨骼肌的收缩和舒张,完成人和高等动物的各种躯体运动。骨骼肌由大量成束的肌纤维组成,每条肌纤维就是一个肌细胞。成人肌纤维呈细长圆柱形,直径约60 μm,长可达数毫米乃至数十厘米。在大多数肌肉中,肌束和肌纤维都呈平行排列,它们两端都和由结缔组织构成的腱相融合,后者附着在骨上,通常四肢的骨骼肌在附着点之间至少要跨过一个关节,通过肌肉的收缩和舒张,就可能引起肢体的屈曲和伸直。我们的生产劳动、各种体力活动等,都是许多骨骼肌相互配合的活动的结果。每个骨骼肌纤维都是一个独立的功能和结构单位,它们至少接受一个运动神经末梢的支配,并且在体骨骼肌纤维只有在支配它们的神经纤维有神经冲动传来时,才能进行收缩。因此,人体所有的骨骼肌活动,是在中枢神经系统的控制下完成的。
一、神经-骨骼肌接头处的兴奋传递
运动神经纤维在到达神经末梢处时先失去髓鞘,以裸露的轴突末梢嵌入到肌细胞膜上称作终板的膜凹陷中,但轴突末梢的膜和终板膜并不直接接触,而是被充满了细胞外液的接头间隙隔开,其中尚含有成分不明的基质;有时神经末梢下方的终板膜还有规则地再向细胞内凹入,形成许多皱褶,其意义可能在于增加接头后膜的面积,使它可以容纳较多数目的蛋白质分子,它们最初被称为N-型乙酰胆碱受体,现已证明它们是一些化学门控通道,具有能与ACh特异性结合的亚单位。在轴突末梢的轴浆中,除了有许多线粒体外还含有大量直径约50nm的无特殊构造的囊泡(图2-19)。用组织化学的方法可以证明,囊泡内含有ACh;此ACh首先在轴浆中合成,然后贮存在囊泡内。据测定,每个囊泡中贮存的ACh量通常是相当恒定的,且当它们被释放时,也是通过出胞作用,以囊泡为单位“倾囊”释放,被称为量子式释放。在神经末梢处于安静状态时,一般只有少数囊泡随机地进行释放,不能对肌细胞产生显著影响。但当神经末梢处有神经冲动传来时,在动作电位造成的局部膜去极化的影响下,大量囊泡向轴突膜的内侧面靠近,通过囊泡膜与轴突膜的融合,并在融合处出现裂口,使囊泡中的ACh全部进入接头间隙。据推算,一次动作电位的到达,能使大约200~300个囊泡的内容排放,使近107个ACh分子被释放。轴突末梢处的电位变化引起囊泡排放的过程十分复杂,但首先是轴突末梢膜的去极化,引起了该处特有的电压门控式Ca2+通道开放,引起细胞间隙液中的Ca2+进入轴突末梢,触发了囊泡移动以至排放的过程。Ca2+的进入量似乎决定着囊泡释放的数目;细胞外液中低Ca2+或(和)高Mg2+,都可阻碍ACh的释放而影响神经-肌接头的正常功能。已故冯德培院士在30年代对神经-肌接头的化学性质传递进行过重要的研究。
大多数骨骼肌(skeletal muscle)借肌健附着在骨骼上。分布于躯干和四肢的每块肌肉均由许多平行排列的骨骼肌纤维组成,它们的周围包裹着结缔组织。包在整块肌外面的结缔组织为肌外膜(epimysium),它是一层致密结缔组织膜,含有血管和神经。肌外膜的结缔组织以及血管和神经的分支伸入肌内,分隔和包围大小不等的肌束,形成肌束膜(perimysium)。分布在每条肌纤维周围的少量结缔组织为肌内膜(endomysium),肌内膜含有丰富的毛细血管(图6-1)。各层结缔组织膜除有支持、连接、营养和保护肌组织的作用外,对单条肌纤维的活动、乃至对肌束和整块肌肉的肌纤维群体活动也起着调整作用。
(1)一块骨骼肌模式图,示肌外膜、肌束膜和肌内膜
(2)骨骼肌纤维纵横切面
(一)骨骼肌纤维的光镜结构
骨骼肌纤维为长柱形的多核细胞(图6-1),长1~40mm,直径10~100μm。肌膜的外面有基膜紧密贴附。一条肌纤维内含有几十个甚至几百个细胞核,位于肌浆的周边即肌膜下方。核呈扁椭圆形,异染色质较少,染色较浅。肌浆内含许多与细胞长轴平行排列的肌原纤维,在骨骼肌纤维的横切面上,肌原纤维呈点状,聚集为许多小区,称孔海姆区(cohnheim field)。肌原纤维之间含有大量线粒体、糖原以及少量脂滴,肌浆内还含有肌红蛋白。在骨骼肌纤维与基膜之间有一种扁平有突起的细胞,称肌卫星细胞(muscle satellite cell),排列在肌纤维的表面,当肌纤维受损伤后,此种细胞可分化形成肌纤维。
肌原纤维(myofibril)呈细丝状,直径1~2μm,沿肌纤维长轴平行排列,每条肌原纤维上都有明暗相间、重复排列的横纹(cross striation)。由于各条肌原纤维的明暗横纹都相应地排列在同一平面上,因此肌纤维呈现出规则的明暗交替的横纹。横纹由明带和暗带组成(图6-2)。在偏光显微镜下,明带(light band)呈单折光,为各向同性(isotropic),又称i带;暗带(dark band)呈双折光,为各向异性(anisotropic),又称a带。在电镜下,暗带中央有一条浅色窄带称h带,h带中央还有一条深 m线。明带中央则有一条深色的细线称z线。两条相邻z线之间的一段肌原纤维称为肌节(sarcomere)。每个肌节都由1/2i带+a带+1/2i带所组成(图6-3,6-4)。肌节长约2~25μm,它是骨骼肌收缩的基本结构单位。因此,肌原纤维就是由许多肌节连续排列构成的。
(二)骨骼肌纤维的超微结构
1.肌原纤维 肌原纤维是由上千条粗、细两种肌丝有规律地平行排列组成的,明、暗带就是这两种肌丝排布的结果(图6-4)。粗肌丝(thick filament)长约15μm,直径约15nm,位于肌节的a带。粗肌丝中央借m线固定,两端游离。细肌丝(thin filathent)长约1μm,直径约5nm,它的一端固定在z线上,另一端插入粗肌丝之间,止于h带外侧。因此,i带内只有细肌丝,a带中央的h带内只有粗肌丝,而h带两侧的a带内既有粗肌丝又有细肌丝(图6-4);所以在此处的横切面上可见一条粗肌丝周围有6条细肌丝;而一条细肌丝周围有3条粗肌丝(图6-4)。两种肌丝肌在肌节内的这种规则排列以及它们的分子结构,是肌纤维收缩功能的主要基础。
粗肌丝的分子结构:粗肌丝是由许多肌球蛋白分子有序排列组成的。肌球蛋白(myosin)形如豆芽,分为头和杆两部分,头部如同两个豆瓣,杆部如同豆茎。在头和杆的连接点及杆上有两处类似关节,可以屈动。m线两侧的肌球蛋白对称排列,杆部均朝向粗肌丝的中段,头部则朝向粗肌丝的两端的两端并露出表面,称为横桥(cross bridge)(图6-4)。m线两侧的粗肌丝只有肌球蛋白杆部而没有头部,所以表面光滑。肌球蛋白头部是一种atp酶,能与atp结合。只有当肌球蛋白分子头部与肌动蛋白接触时,atp酶才被激活,于是分解atp放出能量,使横桥发生屈伸运动。
细肌丝的分子结构:细肌丝由三种蛋白质分子组成,即肌动蛋白、原肌球蛋白和肌原蛋白。后二种属于调节蛋白,在肌收缩中起调节作用。肌动蛋白(actin)分子单体为球形,许多单体相互接连成串珠状的纤维形,肌动蛋白就是由两条纤维形肌动蛋白缠绕形成的双股螺旋链。每个球形肌动蛋白单体上都有一个可以与肌球蛋白头部相结合的位点。原肌球蛋白(tropomyosin)是由较短的双股螺旋多肽链组成,首尾相连,嵌于肌动蛋白双股螺旋链的浅沟内。肌原蛋白(troponin)由3个球形亚单位组成,分别简称为tnt、 tni和 tnc 。肌原蛋白借tnt而附于原肌球蛋白分子上, tni是抑制肌动蛋白和肌球蛋白相互作用的亚单位, tnc 则是能与ca2+相结合的亚单位
骨骼肌肌原纤维超微结构及两种肌丝分子结构模式图(1)肌节不同部位的横切面 ,示粗肌丝与细肌丝的分布(2)一个肌节的纵切面,示两种肌丝的排列(3)粗肌丝与细肌丝的分子结构tnt肌原蛋白t,tnc肌原蛋白c,tni肌原蛋白i
2.横小管 它是肌膜向肌浆内凹陷形成的小管网,由于它的走行方向与肌纤维长轴垂直,故称横小管(transverse tubule,或称t小管)。人与哺乳动物的横小管位于a带与i带交界处,同一水平的横小管在细胞内分支吻合环绕在每条肌原纤维周围(图6-5)。横小管可将肌膜的兴奋迅速传到每个肌节。
3.肌浆网 肌浆网(sarcoplasmic reticulum)是肌纤维内特化的滑面内质网,位于横小管之间,纵行包绕在每条肌原纤维周围,故又称纵小管(图6-5)。位于横小管两侧的肌浆网呈环行的扁囊,称终池(terminal cisternae),终池之间则是相互吻合的纵行小管网。每条横小管与其两侧的终池共同组成骨骼肌三联体(triad)(图6-5)。在横小管的肌膜和终池的肌浆网膜之间形成三联体连接,可将兴奋从肌膜传到肌浆网膜。肌浆网的膜上有丰富的钙泵(一种atp酶),有调节肌浆中ca2+浓度的作用。
(三)骨骼肌纤维的收缩原理
目前认为,骨骼肌收缩的机制是肌丝滑动原理(sliding filament mechanism)。其过程大致如下:①运动神经末梢将神经冲动传递给肌膜;②肌膜的兴奋经横小管迅速传向终池;③肌浆网膜上的钙泵活动,将大量ca2+转运到肌浆内;④肌原蛋白tnc与ca2+结合后,发生构型改变,进而使原肌球蛋白位置也随之变化;⑤原来被掩盖的肌动蛋白位点暴露,迅即与肌球蛋白头接触;⑥肌球蛋白头atp酶被激活,分解了atp并释放能量;⑦肌球蛋白的头及杆发生屈曲转动,将肌动蛋白拉向m线(图6-6);⑧细肌丝向a带内滑入,i带变窄,a带长度不变,但h带因细肌丝的插入可消失(图6-7),由于细肌丝在粗肌丝之间向m线滑动,肌节缩短,肌纤维收缩;⑨收缩完毕,肌浆内ca2+被泵入肌浆网内,肌浆内ca2+浓度降低,肌原蛋白恢复原来构型,原肌球蛋白恢复原位又掩盖肌动蛋白位点,肌球蛋白头与肌动蛋白脱离接触,肌则处于松弛状态。
(1)肌纤维未收缩时,肌球蛋白分子头部未与肌动蛋白接触
(2)肌纤维收缩时,肌球蛋白头部与肌动蛋白位点接触,atp分解发,释放能量
(3)肌球蛋白头部向m线方向转动,使肌动蛋白丝部向a带滑入
(4)新的接触重新开始
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