东太平洋锰质叠层石中的超微生物化石

边立曾

（南京大学地球科学系，南京　210093）

林承毅　张富生　杜德安

（南京大学现代分析中心，南京210093）

陈建林　沈华悌　韩喜球

（国家海洋局第二海洋研究所，杭州　310012）

摘要　本文对东太平洋深海锰结核进行了电子显微学、古生物学和矿物学的研究。结果表明，这些锰结核由核心和包壳两部分组成，其包壳是锰质叠层石。根据叠层石纹层和柱体的形态及柱体的分叉和融合鉴定了两种叠层石，分别属微小叠层石和奇异叠层石族。它们分别见于表面光滑的和瘤状的锰结核中。透射电镜研究揭示，这些锰质叠层石是由超微生物所建造的。根据菌丝的形态鉴定出两个超微化石种，即中华微放线菌（Miniactinomyces chinensis）和太平洋螺球孢菌（Spirisosphaerospora pacifica）。它们是固着在岩石或其他固体基底上的底栖微生物，生活在完全黑暗的环境中。锰结核分散的产状、放射状的生长，可以用各种不同的坚硬物体作核心以及某些其他特征都能用锰结核的生物成因加以解释。它们并不是直接从海水中结晶或沉积的产物，而是由超微生物韵律性生长所形成的。

关键词　锰结核　叠层石　微小叠层石　奇异叠层石　放线菌　超微生物化石　中华微放线菌　太平洋螺球孢菌

1　引言

自从1873年由英国挑战者考察船在海洋中发现锰结核以来，它一直是海洋地质学家研究和讨论的热门课题。将近一个世纪以前人们已经知道，微生物在锰的地球化学历史中起了重要的作用，致使盆地底部沉淀出高氧化的锰矿物[1,2]。有些科学家认为，Mn2+被微生物氧化成Mn4+以后能够直接从含氧的海水中沉淀出来[3～10]。然而，仅有少数学者对现代锰结核进行了叠层石的描述。Farinacci[11]和Hoffman[12]相信，西大西洋San Pablo海山的全新世pavement所显示的柱状结构是叠层石[11,12]。Monty[13]认为锰结核是海洋叠层石。他曾得出结论，大西洋黑高原（500～1100m深）的锰结核所展示的纹层和柱状结构是由能富集铁－锰氧化物的丝状细菌所形成的[13]。但是，Wendt对Monty的结论[13]表示怀疑[14]。Au-gustithis指出，锰结核代表叠层石一种类型的可能性不可忽视[15]。然而，究竟什么微生物才是锰质叠层石的真正建造者的问题仍未解决。因此，上述学者的观点并未为大多数锰结核研究者所承认[16～20]。

近来笔者在东太平洋约5000m深处采集的锰结核样品中发现了中华微放线菌[21]和太平洋螺球孢菌[22]两种超微生物化石。这一发现支持了Monty的结论。而且，在这些锰结核中还鉴定了微小叠层石Minima和奇异叠层石Admirabilis两个叠层石族（未定形）[23,24]。本文讨论这两种超微生物的归属及其生存的可能性，并论述深海锰结核的产状、放射状生长和其中的核心所显示的含义。

2　锰质叠层石

所研究的东太平洋锰结核样品按其表面构造可分为光滑的和瘤状的两类。它们都是由核心和包壳两部分组成的。核心通常是原先存在的锰结核碎块或者是岩石碎块；而包壳，正如Monty于1973年所指出的[13]，是锰质叠层石。

叠层石所特有的纹层和柱体在东太平洋光滑、瘤状锰结核中均发育良好。锰结核中的纹层和柱体区别于孔雀石、玛瑙及其他无机矿物中的纹层和柱体。前者的纹层和柱体互相共存，而且纹层发育在柱体内。从锰结核的中心至表面，柱体呈放射状生长，并且可以分叉和融合。根据纹层的形态和柱体的分叉方式，在光滑的和瘤状的锰结核中可分别鉴定出两个叠层石族，即微小叠层石（Minima）和奇异叠层石（Admirabilis）[23,24]。

微小叠层石（Minima）　其柱体发育良好，排列紧密，呈锥柱状，酷似胡萝卜。柱体直径约01～025mm，长可达2mm。柱体侧面有檐，无壁，相邻柱体之间有时有桥相连。在平行柱体的磨光面上纹层呈拱形（图1），而在垂直柱体的切面上呈不规则同心圆形（图2）。拱形纹层的凸出方向总是指向结核表面。从微小叠层石的底部至顶部，柱体分叉方式从Jurusania式经Kussiella式至Inzeria式或相反呈有规则的韵律性变化[23,24]。除了大小尺寸以外，所有这些形态特征与某些晚前寒武纪叠层石中所见的现象十分一致。

奇异叠层石（Admirabilis）　其柱体呈瘤柱状或块茎状。柱体长达15mm，呈扩散式（Anabaria）分叉，具不规则粗壮芽体。母柱体宽约05mm，子柱体宽约015mm。在平行柱体的磨光面上纹层呈波状起伏的圆拱形（图3），而在垂直柱体的切面上呈不规则同心圆形。拱的顶部纹层较厚，两侧边部较薄。拱形纹层的凸出方向大体上指向结核表面。这些特征与奇异叠层石族的特征相符合。

3　超微生物化石

笔者在所研究的锰结核中发现的螺旋状和串珠状超微生物化石是其生物成因的新证据。螺旋状超微生物化石命名为太平洋螺球孢菌（Spirisosphaerospora pacifice），串珠状超微生物化石被称为中华微放线菌（Miniactinomyces chinensis）。它们均非常细小，菌丝宽约数nm，比普通的微生物小两个数量级。其特征是营养菌丝和生殖菌丝分异，有孢子和孢囊以及放射状生长。除大小以外，上述特征与某些放线菌非常相似，超微生物化石似乎是缩小了的放线菌。

图1　微小叠层石（Minima）平行柱体的磨光面

显示其纹层和柱体，×100

图2　微小叠层石（Minima）垂直柱体的磨光面

显示其纹层和柱体，×100

中华微放线菌（Miniactinomyces chinensis）　菌丝丝体分叉，并互相缠生（图4）。球形孢子直径约3nm，发育于生殖菌丝上，像串联在一起的珍珠，形成一条“链”。在生殖菌丝缠绕而成的网内可见到孢囊。孢囊直径约70nm，最大的孢囊达120nm。

太平洋螺球孢菌（Spirisosphaerospora pacifica）　营养菌丝丝体分叉，生殖菌丝呈螺旋状，丝体直径约2～4nm。由螺旋状生殖菌丝形成的螺旋长为36～200nm，宽为3～25nm（图5）。球状孢囊直径为9～50nm，发育于生殖菌丝团或菌丝束中。球形孢子直径为4～6nm，分散地保存于孢囊内。

Mchinensis和Spacifica分别在光滑的和瘤状的锰结核包壳中随处可见。因此，它们才是深海锰结核的真正建造者。锰结核中的某些其他微生物，诸如硅藻、放射虫、硅鞭毛藻等，是从上层海水降落的，或是异地搬运来的外来者（表1）。

图3　奇异叠层石（Admirabilis）平行柱体的磨光面

显示其纹层和柱体，×200

图4　中华微放线菌（Miniactinomyces chinensis）的透射电子显微像×200000

图5　太平洋螺球孢菌（Spirisosphaerosporapacifica）的透射电子显微像×2000000

表1　微生物大小和其他特征对比

4　讨论

众所周知，大多数叠层石是由于蓝藻的生长和生理活动所形成的。究竟什么微生物（蓝绿藻，还是细菌）才是锰质叠层石的建造者？超微生物化石的亲缘性究竟如何？

蓝绿藻中胶须藻（Pivularia）看起来与新发现的超微生物化石相似。但是，大部分蓝绿藻是营光合作用的原核生物，无营养藻丝和生殖藻丝分异。而且，胶须藻中没有孢子和孢囊，有时却有异形孢。因此，这些超微生物化石显然不属于蓝绿藻（蓝细菌）。

有些细菌，如链球菌，可以排列成链状，但它们不呈分叉的丝状。细菌在菌落中呈分散状分布，没有特定的菌落结构。病毒、细菌病毒（噬菌体）和类病毒都不是独立的生物体，它们不能在活细胞外增殖。某些细小的原核生物，如衣原体和立克次体，是专性寄生生物。枝原体或许是能在培养基上生长的最小的生物体。它们不形成分叉的丝体，由于缺乏刚性而形态多变。所以，超微生物化石既不是通常所说的细菌，又不是寄生的病毒和原核生物。除大小外，它们与有些放线菌非常相似，看起来好像是缩小了的放线菌。因此，暂时将这两种超微生物归于放线菌纲。它们很可能是固着在岩石或其他固体基底上的底栖微生物。

41　超微生物的生存条件

潜水观察、取样、水下摄影和摄像均显示，深海海底并非荒漠。能使Mn2+氧化的特定的细菌已在（340～470）×105Pa的静水压力和4℃的温度条件下已在实验室中培养出来，这种温度和压力条件在产锰结核的深海海底环境中是占主导地位的。AAYayanos曾经报道，从深海样品中分离出深海嗜压细菌，并且发现它们在500×105Pa和2～4℃条件下生长最好[25]。

另有报道，深海海底蕴藏着丰富的生物资源，其物种数量可达1千万至1亿种之多，比人们过去公认的总计达20多万种的海洋生物多出了数百倍。这些新发现的海底生物全部栖息在1900m深的海底软泥上或软泥中。

在国家海洋局第二海洋研究所学者所拍摄的照片中可以见到生活在锰结核上的蠕虫、海星以及在其上部游动的鱼。软泥中有许多浮游生物的残骸和骨骼，它们可为底栖生物提供足够的营养物质。因此，深海海底存在着底栖的超微生物是完全可能的。

42　深海叠层石非生物成因的可能性

深海锰结核中的纹层和柱体是否可能由非生物的物理－化学作用所形成？锰结核的产状和形态特征是否与生物形成的方式相符合？

首先，锰结核通常是分散地产于沉积物－海水交界面上，有时可以堆积得比较紧密。锰结核在成分、结构和构造上与周围沉积物完全不同。它们两者形成于同一地点和差不多同一时间，互相共存。锰结核并不能像沉积物那样均匀地覆盖海底。因此，锰结核的形成是一种局部现象。而且，海水中锰的浓度是非常低的，锰的氧化物不可能从海水中直接沉淀或结晶出来。为了形成各个纹层和柱体，必须对每一个纹层，至少对每一个柱体，存在一个浓度梯度。超微生物就能满足这种条件，每个菌席就可形成一个浓度梯度。

假设锰结核中的纹层和柱体是由非生物方式形成的，则必须存在两种互不混溶的溶液或流体。其中一种可形成锰结核；另一种不形成锰结核。而且，为了形成拱形的纹层和筒状的柱体上述两种溶液或流体必须沿结核的半径方向作相对运动。然而，如何能够想象在深海海底存在着两种互不混溶又相互交错的溶液或流体呢？

其次，用非生物的沉淀或结晶作用很难对锰结核中核心的存在及其柱体的放射状生长作出解释。锰结核中的核心在成分和尺寸上变化很大。它们可以是原先存在的锰结核或各种岩石碎块，也可以是鲨鱼的牙齿、骨骼，甚至是人类活动的物品。在大部分结核中核心与包壳之间的界线是不整合的。所有这些明显地提示，锰结核中的核心并不是结晶作用所需要的晶核。从生物成因的观点来看，核心是固着生长的叠层石所需要的，它的作用仅仅是作为生长的基底。

5　结论

东太平洋深海锰结核是叠层石（在有些情况下除核心以外）。在光滑的和瘤状的锰结核中，根据其纹层的形态和柱体分叉的形式可分别鉴定出两个叠层石族，即微小叠层石（Minima）和奇异叠层石（Admirabilis）。

这些锰质叠层石是超微生物，即中华微放线菌（Miniactinomyces chinensis）和太平洋螺球孢菌（Spirisosphaerospora pacifica）的韵律性生长而形成的。这两种超微生物分别在微小叠层石和奇异叠层石中随处可见。因此，它们是锰质叠层石的真正建造者。

除大小外，中华微放线菌和太平洋螺球孢菌与有些放线菌非常相似，看起来好像是缩小了的放线菌。因此，暂时将它们归于放线菌纲。它们很可能是固着在岩石或其他固体基底上的底栖微生物。

潜水观察、取样、水下摄影和摄像显示，深海海底存在底栖的超微生物，包括中华微放线菌和太平洋螺球孢菌，是完全可能的。

深海锰结核既不是直接从海水中结晶作用的产物，也不是直接从海水中沉积作用的产物。其分散的产状、各种各样核心的存在、放射状的生长以及某些其他特征均可从其生物成因中获得合理的解释。

致谢　作者感谢南京大学王德滋和卢华复教授、南京农业大学樊庆笙和陈永萱教授以及中国科学院南京土壤研究所施亚琴等所提的有益建议。本研究是中国大洋协会多金属结核成因课题的一个专题。实验室工作得到南京大学现代分析中心、内生金属矿床成矿机制研究重点实验室以及中国科学院南京地质古生物研究所的支持。

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（1）因为1μm=10 -3 mm，所以60μm=60×10 -3 mm=006mm；

因为1μm=10 3 nm，所以60μm=60×10 3 nm=6×10 4 nm；

（2）因为1m=10 -3 km，所以000026m=000026×10 -3 km=26×10 -7 km；

因为1m=100cm，所以000026m=000026×100cm=0026cm．

故答案为：（1）006；6×10 4 ；（2）26×10 -7 ；0026．