贝类的主要特征

贝类，即软体动物门。是三胚层、两侧对称，具有了真体腔的动物。软体动物的真体腔是由裂腔法形成，也就是中胚层所形成的体腔。但软体动物的真体腔不发达，仅存在于围心腔及生殖腺腔中。软体动物在形态上变化很大，但在结构上都可以分为头、足、内脏囊及外套膜4部分。头位于身体的前端，足位于头后、身体腹面，是由体壁伸出的一个多肌肉质的运动器官，内脏囊位于身体背面，是由柔软的体壁包围着的内脏器官，外套膜是由身体背部的体壁延伸下垂形成的一个或一对膜，外套膜与内脏囊之间的空腔即为外套腔。由外套膜向体表分泌碳酸钙，形成一个或两个外壳包围整个身体，少数种类壳被体壁包围或壳完全消失。这些基本结构在不同的纲中有很大的变化与区别。软体动物具有完整的消化道，出现了呼吸与循环系统，也出现了比原肾更进化的后肾（metanephridium）。软体动物种类繁多，分布广泛。现存的有11万种以上，还有35000化石种，是动物界中仅次于节肢动物的第二大门类。特别是一些软体动物利用“肺”进行呼吸，身体具有调节水分的能力，使软体动物与节肢动物构成了仅有的适合于地面上生活的陆生无脊椎动物。

尾索动物亚门和头索动物亚门是脊索动物门中最低等的类群，总称为原索动物（Protochordata ）。

本亚门是脊索动物中最低等的类群。脊索和背神经管仅存于幼体的尾部，成体退化或消失。体表被有被囊（tunic）。

早在2000多年前，尾索动物就已经被记载和描述，曾先后隶属于无脊椎动物的蠕虫类、拟软体动物、苔藓动物或软体动物，直到1866年俄国学者柯瓦列夫斯基仔细地研究了海鞘的胚胎发育及其变态后，才正式判定其正确的分类地位，置于脊索动物门。

一、特征

1．幼体具脊索动物的三大特征，但脊索在尾部。

2．变态后脊索消失，背神经管退化为神经节，鳃裂仍存在。

3．成体包在胶质或近似植物纤维素成分的被囊中，故又名被囊动物（tunicate）。

二、代表动物：柄海鞘（Styela clava）

1．外形

成体椭圆形，基部附生在海底或被海水淹没的物体上，另一端有2个相距不远的孔：

（1）入水孔：位于顶端，内通消化管，中间有一片筛状缘膜，具滤去粗大的物体，只容许水流和微小食物进入消化道的作用。

（2）出水孔：位于侧面，位置略低。

海鞘无内骨骼，靠水流产生内压支撑身体，同时水流对海鞘的新陈代谢是必需的。

2．体壁

体壁为包藏内部器官的外套膜。外套膜除了表面一层外胚层的上皮细胞外，还参杂着源于中胚层的肌肉纤维，以支配身体及出、入水孔的伸缩和开关。

体壁分泌被囊素，形成被囊。

3．消化与呼吸

消化道始于入水管孔，由口、咽、食道、胃、肠、肛门组成。呼吸作用在咽部完成。咽内壁有丰富的毛细血管，当水流经过鳃裂时进行气体交换。

入水孔的底部有口，通过四周长有触手的缘膜即到咽，咽几乎占据身体的大部，咽壁被许多细小的鳃裂所贯穿。从口进入咽内的水流经过鳃裂，到达围着咽外的围鳃腔中，然后经出水孔排出。

围鳃腔是由身体表面陷入内部所形成的空腔，因其不断扩大，从而将身体前部原有的体腔逐渐挤小，最终在咽部完全消失。由于鳃裂的间隔里分布着丰富的毛细血管，因此当水流携带着食物微粒通过鳃裂时就能进行气体交换，完成呼吸作用。

咽腔的内壁生在纤毛，其背、腹侧的中央各有一沟状结构，分别称为背板（或咽上沟）和内柱，沟内有腺细胞和纤毛细胞。背板和内柱上下相对，在咽的前端以围咽沟相连，腺细胞能分泌粘液，使沉入内柱的食物粘聚成团，由沟内的纤毛摆动，将食物团从内柱推向前行，经围咽沟沿背板往后导入食道、胃及肠进行消化。

肠开口于围鳃腔，不能消化的残渣通过围鳃腔，随水流经出水孔排出。

4．循环

开管式、可逆式血液循环。

心脏位于身体腹面靠近胃部的围心腔内，藉围心膜的伸缩而搏动。心脏两端各发出一条血管，向前为鳃血管，沿咽腹发出分支到鳃裂间的咽壁上，向后为肠血管，分支到内脏器官并注血进入器官组织的血窦间。

心脏收缩有周期性间歇，当它的前端连续搏动时，血液不断地由鳃血管压出至鳃部，接着心脏有短暂的停歇，容纳鳃部的血液回流心脏，然后于其后端开始搏动，将血液注入肠血管而分布到内脏器官的组织间。血管无动脉、静脉之分，血液流动会周期性地改变方向。

5．排泄

无专门的排泄器官。仅在肠附近的一堆具有排泄机能的细胞，内常含尿酸结晶。

6．神经

由于适应固着生活，神经与感官均退化。

中枢神经只是一个没有内腔的神经节，圆而坚硬，状如小瘤，位于入水孔和出水孔之间的外套膜壁内，由此分出若干神经分支到身体各部。神经节旁有一无色透明而略为膨大的神经腺（相当于脑下腺）。

无专门的感官，仅于入水管孔、出水管孔的缘膜和外套膜上有少量散在的感觉细胞。

7．生殖与发育

雌雄同体，异体受精。

生殖腺位于肠环间和外套膜内壁上。精巢大，呈分支状，为乳白色颗粒状小块。卵巢长管状，呈淡**，内含许多圆形的卵细胞。两者紧贴重叠，分别以单根生殖导管将成熟的性细胞输入围鳃腔，然后经出水管孔排到体外，或在围鳃腔内与另一海鞘的生殖细胞相遇受精。

三、幼体和变态

幼体具有脊索动物 3 大特征，长尾内有典型的脊索；脊索背部有中空的背神经管，神经管前端膨大成脑泡，并具眼点和平衡器；消化道前端分化成咽，咽壁上有鳃裂。此外尾在肛门后方，心脏位于腹面。

幼体经过几小时至一天的自由游泳生活。在此期间，它借助于简单的眼和感觉细胞，寻到合适的栖息地，用身体前端的附着突附着在某一物体上，开始变态：尾部连同脊索逐渐萎缩消失，神经管退化成神经节，感觉器官消失。鳃裂数增加。同时附着突起背面生长迅速，其他部位生长迟缓，使其内部器官旋转了大约90度。然后体壁分泌被囊素形成被囊。海鞘开始营固着生活。

海鞘在变态时失去了一些生要的构造，形体变得更为简单，这种变态称为逆行变态或退化变态（retrogressive metamorphosis）。

四、分类

本亚门约有1370余种，全分为海产，绝大多数只在幼体时期自由生活，成体于浅海潮间带营底栖固着生活，少数终生有尾种类在洋面上营漂浮式的自由游泳生活。我国已知有14种。分3个纲：

1．尾海鞘纲（Appendiculariae）

尾索动物中的原始类群。我国无。

体外无被囊，只有两个直接开口体外的鳃裂而缺乏围鳃腔，终生保持着带有长尾的幼体状态。在沿岸浅海自由游泳生活。又名幼形纲（Larvacea）。如：住囊虫。

2．海鞘纲（Ascidiacea）

具被囊，固着生活，有逆行变态。单体型或群体型。群体型种类的许多个体都以柄相连，并被包围在一个共同的被囊内，但分别以各自的入水孔进水，有共同的排水口。如：玻璃海鞘、海鞘等。

3．樽海鞘纲（Thaliacea）

大多为自由游泳生活的漂浮型海鞘。体呈桶形或樽形。成体无尾，入水孔和出水孔分别位于身体的前后端。被囊薄而透明。

被囊内有环状排列的肌肉带，肌肉带自前往后依次收缩时，流进入水孔的水流即可从体内通过出水孔排出，以此推动樽海鞘前进，并在此过程中完成摄食和呼吸作用。

生活史较复杂，繁殖方式是有性与无性的世代交替。

如：樽海鞘、磷海鞘。

（1）胚胎在卵形成过程中的发育

卵子在输卵管伞部受精后不久即开始发育，到鸡蛋产出体外为止，约经24小时的不断分裂而形成一个多细胞的胚盘。受精蛋的胚盘为白色的圆盘状，胚盘中央较薄的透明部分为明区，周围较厚的不透明部分为暗区。无精蛋也有白色的圆点，但比受精蛋的胚盘小，并没有明、暗区之分。胚胎在胚盘的明区部分开始发育并形成两个不同的细胞层，在外层的叫外胚层，内层的叫内胚层。胚胎发育到这一时期就是原肠期。鸡胚形成两个胚层之后蛋即产出，遇冷暂时停止发育。

（2）胚胎在孵化过程中的发育

受精蛋入孵后，由于温度的上升，胚盘开始分裂，很快在内外胚层之间形成中胚层。3个胚层最终分别形成鸡胚所有的组织器官，即外胚层形成皮肤、羽毛、喙、爪、神经系统、眼的视网膜、耳以及口腔和泄殖腔上皮；中胚层形成肌肉、骨骼、循环系统、生殖及排泄器官、结缔组织；内胚层形成消化道、呼吸器官的上皮和内分泌腺体。21天长成完整的雏体（图2-2）。

图2-2　鸡胚胎逐日发育解剖图

①胚胎发育的外部特征：从形态上看，鸡胚胎发育大致分为以下几个阶段。

内部器官发育阶段：孵化的最初4天为内部器官发育阶段。

孵化第1天，胚胎重新开始发育。中胚层进入暗区，在胚盘边缘出现许多红点，称为“血岛”。照蛋时，在蛋黄表面出现一颗色深、四周透亮的圆点，称为“鱼眼珠”或“白光珠”。

孵化第2天，卵黄囊、羊膜和浆膜开始形成，心脏开始形成，血岛合并成血管，心脏的雏形开始跳动。胚胎血管与卵黄囊血管连接，开始血液循环。照蛋时可见卵黄囊血管区，形似樱桃，俗称“樱桃珠”。

孵化第3天，尿囊开始长出，胚胎的头、眼特大，颈很短，四肢在3天末呈丘状突，背部生长极为迅速而使胚体呈弯曲状。照蛋时，可见胚胎和伸展的卵黄囊血管，形似一只静止的蚊子，俗称“蚊子珠”。

孵化第4天，羊膜腔形成，胚胎与卵黄囊完全分离。由于中脑生长迅速，头部明显增大，胚体明显弯曲。照蛋时，蛋黄不易随蛋转动，俗称“钉壳”。又由于胚胎与卵黄囊的血管形似蜘蛛，故又称“小蜘蛛”。

外部器官形成阶段：孵化的第5～14天为外部器官形成阶段。

孵化第5天，外周神经系统、性腺、肝、脾等明显发育，形成口腔和四肢，蛋白逐渐减少，蛋黄逐渐膨大，胚胎极度弯曲，眼的黑色素大量沉着。照蛋时，可明显看到黑色的眼点，称为“起珠”“单珠”或“黑珠”。

孵化第6天，喙及喙尖开始形成，腿和翅膀大致分化。尿囊到达蛋壳膜表面，卵黄囊分布在蛋黄表面的一半以上。由于羊膜壁平滑肌的收缩使胚胎有规律地运动，胚的躯干增大，胚体开始伸直。照蛋时可看到头部和增大的躯干部两个小圆团，俗称“双珠”。

孵化第7天，胚胎已显示鸟类特征，肌胃形成，绒毛开始形成，颈伸直，翼、喙明显。照蛋时，胚胎沉在羊水中难以看清，称为“沉”，这时半个蛋表面已布满血管。

孵化第8天，上、下喙明显分出，四肢完全形成，腹腔愈合，肋骨、肝、肺、胃明显可见，母雏的右侧卵巢开始退化。照蛋时，正面可见胚胎在羊水中浮动，俗称“浮”；背面可见蛋转动时两边卵黄不易晃动，俗称“边口发硬”。

孵化第9天，喙开始角质化，鼻孔明显，眼睑已达虹膜。软骨开始骨化，各趾完全分离。全身被覆羽乳头。胚胎解剖时，心、肝、胃、食道、肠和肾已发育良好。尿囊几乎包围整个胚胎。照蛋时，可见卵黄两边容易晃动，背面尿囊血管伸展越过卵黄囊，俗称“发边”或“窜筋”。

孵化第10天，龙骨突形成，尿囊血管到达蛋的锐端。照蛋时，可见尿囊血管在蛋的锐端合拢，除气室外，整个蛋布满血管，俗称“合拢”。

孵化第11天，胚胎背部有绒毛出现，冠出现冠齿，尿囊液达最大量。照蛋时，可见血管加粗，色加深。

孵化第12天，蛋白部分被吸收，躯体覆盖绒毛，趾完全形成。照蛋时，可见血管加粗，颜色加深。

孵化第13天，头部及躯体大部分覆盖绒毛，蹠、趾上出现鳞片。照蛋时，蛋锐端发亮部分随胚龄增加而逐渐减少。

孵化第14天，全身覆盖绒毛，头朝向气室，胚胎与蛋的长轴呈平行位置。

胚胎生长阶段：孵化的第15～20天为胚胎的生长阶段。

孵化第15天，翅膀成形，喙接近气室，呈合闭状态。

孵化第16天，冠和肉髯明显，绝大部分蛋白被吸收。

孵化第17天，肺血管形成，但尚无血液循环，两腿紧抱头部，喙转向气室。羊水、尿囊液开始减少。照蛋时，蛋的锐端已看不到发亮的部分，俗称“封门”。

孵化第18天，羊水、尿囊液明显减少，胚胎成长已近完成。头弯右翼下，喙朝向气室，眼开始睁开。照蛋时，可见气室向一侧倾斜，这是胚胎转身的缘故，称为“斜口”。

孵化第19天，卵黄囊收缩，连同蛋黄一起被吸收到腹腔内。喙进入气室开始呼吸。尿囊动脉、静脉开始退化。照蛋时，可见气室中翅膀、喙和颈部的黑影闪动，俗称“闪毛”。

孵化第20天，尿囊完全枯萎，剩余蛋黄与卵黄囊全部进入腹腔。雏鸡啄穿气室，开始肺呼吸。可听到壳内雏鸡的叫声。雏鸡已经啄壳，啄壳时，先用“破壳器”在近气室处啄一个圆洞，然后边回转头部边在气室附近沿反时针方向圆形啄开蛋壳后，伸展头脚，破壳而出。部分雏鸡出壳。

②胎膜的发育及物质代谢：鸡胚发育包括胚内部分和胚外部分。胚胎本身的发育是胚内发育部分，胎膜的形成是胚外发育部分。鸡胚的营养和呼吸主要靠胎膜实现，因此，胎膜的发育对鸡胚的发育就显得特别重要。鸡胚胎发育早期形成四种胎膜，即卵黄膜、羊膜、浆膜和尿囊。

卵黄囊：卵黄囊是包在卵黄外面的一个膜囊。孵化第2天开始形成，逐渐生长覆盖于卵黄的表面，第4天覆盖1/3，第6天覆盖1/2，到第9天几乎覆盖整个卵黄的表面。卵黄囊由囊柄与胎儿连接，卵黄囊上分布着稠密的血管，并长有许多绒毛，有助于胎儿从卵黄中吸收营养物质。卵黄囊既是胚胎的营养器官，又是早期的呼吸器官和造血器官，孵化到第19天，卵黄囊及剩余卵黄开始进入腹腔，第20天完全进入腹腔。

羊膜：羊膜是包在胎儿外面的一个膜囊。在孵化后33小时左右开始出现，第2天即覆盖胚胎的头部并逐渐包围胚胎的身体，到第4天时羊膜合拢将胚胎包围起来，而后增大并充满透明的液体即羊水。在孵化中蛋白流进羊膜内，使羊水变浓，到孵化末期羊水量变少，因而羊膜又贴覆到胎儿的身体上，出壳后残留在壳膜上。羊膜上平滑肌细胞不断发生节律性收缩，由于羊膜腔中充满羊水起缓冲作用，使得鸡胚不受损伤，并防止粘连，起到促进胎儿运动的作用。

浆膜：浆膜与羊膜同时形成，孵化第6天紧贴羊膜和卵黄囊外面，以后由于尿囊发育而与羊膜分离，贴到内壳膜上，并与尿囊外层结合起来，形成尿囊浆膜。浆膜透明而无血管，因此打开孵化中的胚胎看不到单独的浆膜。

尿囊：尿囊位于羊膜和卵黄囊之间，孵化的第2天开始出现，而后迅速生长，第6天紧贴壳膜的内表面。在孵化第10～11天包围整个胚胎内容物并在蛋的锐端合拢。尿囊与肠相连，胎儿排泄的液体蓄积其中，然后经气孔蒸发到蛋外。尿囊的表面布满血管，胚胎通过尿囊血液循环吸收蛋白中的营养物质和蛋壳的矿物质，并于气室和气孔吸入外界的氧气，排出二氧化碳。尿囊到孵化末期逐渐干枯，内存有黄白色含氮排泄物，在出雏后残留于蛋壳里。

胚胎在孵化中的物质代谢主要取决于胎膜的发育。孵化头两天胎膜尚未形成，无血液循环，物质代谢极为简单，胚胎以渗透方式吸收卵黄中的养分，所需气体从分解碳水化合物而来。两天后卵黄囊血液循环形成，胚胎开始吸收卵黄中的营养物质和氧气。孵化5～6天以后，尿囊血液循环也形成了，这时胎儿既靠卵黄囊吸收卵黄中的营养，又靠尿囊血管吸收蛋白和蛋壳中的营养物质，还通过尿囊循环经气孔吸收外界的氧气。当尿囊合拢后，胚胎的物质代谢和气体代谢大大增强，蛋内温度升高。当孵化18～19天后，蛋白用尽，尿囊枯萎，啄穿气室，开始用肺呼吸，胚胎仅靠卵黄囊吸收卵黄中的营养物质，脂肪代谢加强，呼吸量增大。