为什么格里菲斯实验能证明转化因子是遗传物质

为什么格里菲斯实验能证明转化因子是遗传物质,第1张

格里菲斯实验时还没有DNA的概念,他只是证明存在转化因子,艾弗里的实验证明了转化因子是DNA。他们的实验就好像接力赛跑一样,格里菲斯跑了第一棒,艾弗里跑了第二棒,当然后面还有一系列进一步的实验

格里菲斯将来自III-S品系的细菌以高温杀死,再将其残骸与活的II-R品系混合。实验结果显示此组合可将宿主老鼠杀死,而且从这些死亡的老鼠体内,可分离出活的III-S品系与II-R品系。因此格里菲斯提出一项结论,认为II-R品系被死亡的III-S品系所含的一种转型因子(transforming principle)所“转型”成为具有致命性的III-S。后来其他人的研究显示,这种转型因子是III-S的DNA(由奥斯瓦尔德·埃弗里发现)。虽然III-S已经死亡,但是DNA在加热过程中仍然能够保存,因此当III-S残骸与活体II-R混合在一起时,II-R便接收了源自III-S的DNA,进而获得能够生成多糖荚膜的基因,使宿主的免疫系统无法杀死,造成宿主的死亡。另附:在高中生物必修2 中艾弗里的实验是在培养基中进行的,而格里菲斯是以小鼠为实验材料的。

一、肺炎双球菌转化实验

1.小鼠体内转化实验

肺炎双球菌有具多糖荚膜的致病菌S型菌(Smooth,因菌落外观光滑)和非致病菌R型菌(Rough,因菌落外观粗糙)。荚膜有不同的构造,根据免疫反应可以分成I型、II型、III型等,细菌是否具有产生荚膜的能力以及产生荚膜的类型为“遗传特性”。

1928年,在英国卫生部任职的医生格里菲斯对肺炎球菌的致病情况做了研究。当他把热处理的S细菌(III-S型)与活的R细菌(II-R型)的混合物注射到小鼠中时,尽管这两种细菌本身都不是致死的,但是小鼠还是死亡了!更重要的是,从注射了这类混合物而死亡的小鼠身上分离得到S型菌,而且是与加热杀死的S细菌相同的S型(III-S),因此这些S细菌不可能是通过这些特定的R细菌突变而来的。

格里菲斯将这种引起转化的未知物质称为转化因子,他不知道转化因子的本质,但错误地猜想它可能是一种涉及到荚膜合成的蛋白质,或是一些作为细菌荚膜前体的物质。

对此实验,不同的科学家分别做出三种假说:

(1)R型菌以某种方式使加热杀死的S型菌“复活”。

(2)III-S品系死菌刺激小鼠体内产生免疫物质,后者刺激II-R品系突变成了III-S品系。

(3)III-S型菌的遗传物质进入II-R型菌,合成了III-S型菌的荚膜。

2.体外转化实验

1931年,道森和西亚成功地在体外进行了转化实验:只在培养皿中使II-R型菌转化成III-S型菌,不需要以小鼠为媒介。——这否认了因小鼠体内免疫物质诱导的解释。

1933年,阿洛维将II-R型菌和III-S型菌的无细胞提取液(所有完整细胞、细胞碎片、荚膜分子都通过离心和过滤从提取物中去掉)混合,培养皿上仍长出了III-S型菌。——这否认了R型菌以某种方式使加热杀死的S型菌“复活”。

因此,结论是S型菌细胞提取物中含有转化因子,而它的化学本质还是未知的。

1935年至1944年,经历了10年的不断研究,美国洛克菲勒学院的三位免疫化学家艾弗里、麦克劳德、麦卡提证明了DNA是肺炎球菌的遗传物质。

艾弗里的实验其实并不是如高中教材所说的那样,“将提纯的DNA、蛋白质和荚膜多糖等物质分别加入到培养了R型细菌的培养基中,结果发现:只有加入DNA,R型细菌才能够转化为S型细菌”。

艾弗里等人的工作实际是:不断地去除S型细菌中各种成分,然后得到纯化的“转化因子”;接着对纯化的“转化因子”进行鉴定,确认它就是DNA。并不是像高中教材中说的那样:对S型细菌中的各种成分进行提纯,再用提纯的各种成分去做转化实验测试。

转化因子中DNA纯度越高,转化效率越高;当用DNA酶处理转化因子后,则没有转化功能。但即使用蛋白质酶处理转换因子,转化效率也不降低。

1944年,当艾弗里等人提取的“最纯”的DNA中,仍有1%的蛋白质杂质。到1949年,Rollin Hotchkiss提纯的DNA中仅含002%的氨基酸杂质(后来的研究表明,这些氨基酸是核酸降解后的核苷酸经生化反应生成的,不是之前组成蛋白质的氨基酸)。仍具有转化能力。 Rollin Hotchkiss还证实了和荚膜无关的细菌性状也能转化。

事实上,艾弗里的实验已经严谨地证明了DNA是遗传物质,只是受当时科学界的环境所限,他的结果受到指责,不被接受。

当时的反对者主要有一下三种观点:

(1)受“四核苷酸”假说的局限,认为四种碱基的含量是相同的,DNA是四核苷酸的简单的多聚体,就如淀粉是葡萄糖的多聚体那样,因此DNA不太可能是含有复杂遗传信息的遗传物质。

(2)认为转化实验中DNA并未能提得很纯,还有蛋白质杂质,可能正是这些少量的特殊蛋白在起转化作用。当时人们难以忘记二十年前著名的生化学家维尔施泰特由于不能将酶提纯而错误宣称酶不是蛋白的沉痛教训。

(3)认为即使转化因子确实是DNA,但也可能DNA只是对荚膜形成起着直接的化学效应,而不是充当遗传信息的载体。

二、噬菌体侵染细菌实验

1952年,赫尔希和蔡斯做了T2噬菌体侵染埃希氏大肠菌(简称大肠杆菌)实验。

在进行实验之前,他们已知噬菌体的侵染开始于噬菌体对细菌的附着,结束于被侵染细菌的裂解和子代噬菌体的释放,中间发生的事情尚不明确。但噬菌体的遗传物质,无论它是什么,都必须进入细菌中。

T2噬菌体由核酸和蛋白质衣壳组成。核酸是唯一含磷元素的,蛋白质衣壳是唯一含硫元素的。他们先分别用含32P的磷酸盐培养基和含35S的硫酸盐培养基培养大肠杆菌,接着用T2噬菌体侵染大肠杆菌,这样就分别得到了带32P标记核酸和35S标记蛋白质衣壳的噬菌体。

用带标记的噬菌体分别侵染普通的大肠杆菌,一段时间后离心,再分别检测离心后的上清液和沉淀中的放射性。

该实验又被称为搅拌机实验,因为搅拌离心是实验中很关键的一步。通过离心能使噬菌体的进入细菌细胞的部分和未进入细胞的部分强行分开。若不搅拌或很长时间时候才搅拌,T2噬菌体就完成复制,裂解大肠杆菌而释放了。这样就没有“沉淀”和“上清”的区别了,检测放射性也失去了意义。

当时发现75%的35S标记在上清液中,25%在沉淀中。(若干年后表明,25%仍然与细菌相关联的35S,主要由与噬菌体相关的尾部碎片构成,这些碎片与细菌表面黏附过于紧密,而不能通过搅拌去掉。)

当时发现85%的32P仍然与搅拌后沉淀中的细菌细菌相关联,只有15%的32P位于上清液中。上清液中放射性的大约1/3,被认为是搅拌时细菌的破裂造成的。(若干年后表明,剩下的2/3是附着在细菌上有缺陷的噬菌体颗粒造成的,这些噬菌体颗粒不能注射它们的DNA。)

更重要的是,32P标记噬菌体产生的子代噬菌体中,检测到了32P;而35S标记噬菌体产生的子代噬菌体中,(按实验论文的原文)放射性不到1%。

由于并不是组成蛋白质的所有氨基酸都含硫(硫元素只能标记甲硫氨酸和半胱氨酸),因此该实验无法证实是否有不含硫而未被标记的蛋白质进入细胞并起到遗传功能。所以从严谨和精确程度上,它不如艾弗里的实验。

但由于当时的科学界已经普遍接受了蛋白质不是遗传物质,并对DNA研究火热,加上噬菌体小组在分子生物学领域的巨大影响力,使得赫尔希-蔡斯实验被广泛接受,甚至作为DNA是遗传物质的最后证明。而艾弗里的实验则常常被人们故意忽略,以致某些教科书甚至把赫尔希-蔡斯的实验作为证明DNA是遗传物质的唯一实验。后来在艾弗里的同事的强烈主张下,才加入了对艾弗里实验的介绍。

后来的Phi X 174噬菌体实验,将病毒分离成DNA和蛋白质衣壳两部分,仅有病毒的DNA就具有感染能力,而病毒的蛋白质衣壳不具备感染能力。这才最终证实了DNA是遗传物质。

1969年,赫尔希和德尔布吕克、卢瑞亚一起,获得了诺贝尔生理学或医学奖。

科学家的背景材料:

格里菲斯是低调而又务实的人。唯一一次参加学术会议是1936年的微生物大会,还是被他的朋友硬拉去的。他在会上敷衍地做了一个报告。他的报告和他1928年著名的肺炎球菌转化实验毫不相关,因为当时他自己都没意识到他转化的实验的重要性。1941年,在一次纳粹德国对伦敦的空袭中,格里菲斯和同事不幸牺牲在实验室中。

1913年,艾弗里的母亲不幸死于肺炎,36岁的性格内向的艾弗里从此立志称为一名细菌学家,研究肺炎。

孕妇慎吃香肠。市售加工的香肠可能会添加防腐剂和各种添加剂,有可能对孕妇和胎儿造成不良影响,而且,香肠中有亚硝酸盐等化学成分,对胎儿是不好的。另外,儿童、老年人、高血脂症者少食或不食;肝肾功能不全者不适合食用。腊肠在制作过程中,为了让颜色鲜红亮丽,通常会加入色素和防腐剂,这些色素和防腐剂通常都含有致癌物质——亚硝酸盐,这些硝酸吃进了人的肠胃之后,会被分解成为亚硝酸,跟肉类所含的胺产生化学反应,变成亚硝胺,从而增加癌症的机会。孕妇应尽量少吃香肠。

孕中期护理注意事项

孕中期,孕妈咪要做好乳房护理,穿着合适,注意作息规律。适当进行运动,提高身体素质。注意阴道护理和清洁,谨慎用药。

1、乳房清洁护理:进入孕中期,孕妈咪乳头的分泌物会增加。在清洁乳头时,不要硬拉,轻轻地擦拭即可。可以适当做一些乳房按摩,一天按摩一次,每次2-3分钟,在睡前或沐浴后做最好。但要注意不要过分刺激乳头,疲倦和腹痛的时候不要做乳房按摩。

2、穿着合适:怀孕中期后,孕妈咪的肚子开始有明显隆起,行动不便,甚至还会腰酸背痛。最好穿弹性袜及低跟鞋,将重心往后调整,让自己舒适。

3、作息规律:保证充分的睡眠和休息,进行适度的活动,均衡地摄取营养,保持精神稳定。

4、适量运动:如果身体运动量不足,孕妈咪晚上容易失眠,肥胖的可能性也会增高,造成胎儿太大而增加难产的风险。孕妇可以做一些孕妇瑜伽、孕妇操、散步等舒缓的运动,要坚持做,避免激烈运动。

5、避免瞬间用力的动作或震动:孕妈咪要避免腹部突然用力的动作,以免腹部受刺激。尽量不要提重物,要捡地上的东西时,动作尽量放慢、不要缩腰,用弯曲膝盖蹲下的姿势来捡,才不会造成腹部不适。

6、避免受寒:体温太低或刺激子宫收缩,提高早产风险。因此,孕妈咪要注意保暖,下雨或刮风的日子外出,要准备好外套或风衣,穿好袜子,避免受凉。

7、注意突发事故:进入孕中期,孕妈咪体重增加,行动变得迟缓,在过马路或在凹凸不平的路上行走时,要注意避让路过的车,走动时不要太快,避免摔倒。

在减肥方法虽然说掌握一定的减肥方法非常重要,但如果不了解其中的一些误区那么很可能就会陷入减肥的误区而影响了瘦身效果。当然了具体的减肥误区是否真的如此也存在差异化,但不妨了解。那么关于减肥的常见谣言有哪些?哪些减肥误区需要了解?

1、减肥的常见谣言

谣言1:女生锻炼肌肉会变肌肉女

正确理念:

与此谣言类似的还有“八周练出一身肌”,“三个月教你变成肌肉猛男”之类的充满噱头的书籍名字。肌肉并不好练,它需要大量的训练加规律的饮食和休息。打个比方,一个人开始学网球,却和别人说“我很担心我随便练一下就可以拿到温网的参赛资格”,或者“我打算开始学打乒乓球了,但是我不想参加奥运会,那么怎么样才可以不让自己练到张怡宁那个水平?”这话听起来不觉得很嘲讽吗?

谣言2:肌肉的增长会降低身体的灵活度和速度

正确理念:

实际上,大部分运动员都需要进行力量训练,因为身体的耐力、爆发力、速度的增长,本质上是离不开肌肉的增长的。只有在肌肉过于强壮的情况下,才会降低身体速度。什么是过于强壮?你先得能举起你两倍体重的物体再来谈论这个话题——当然,我觉得那个时候你已经不需要谈论这个话题了。

谣言3:跑步会增加小腿肌肉

正确理念:

不正确的跑步姿势才会增加小腿肌肉。正确的跑姿请参见《跑步,该怎么跑?》一书。此书是我看过的最好的跑步教程。有些人在跑步后发现小腿和大腿马上就变粗了。我告诉你,那不过是锻炼后腿部充血,导致肌肉膨胀而已,过十几个小时或几天马上就会减小到原来状态。长期的跑步确实会小幅度增加小腿肌肉,因为充血之后这个地方的营养吸收也会更加好。但是和减掉脂肪的速度相比,长肌肉的速度慢多了。

谣言4:有腹肌的人腹部力量会比没腹肌的人强

正确理念:

每个人都有腹肌,只是显露不显露的问题,而腹肌显露只和体脂有关。腹肌不显露的人腹部力量不一定比腹肌显露的人差。前者可能只是腹部肌肉被脂肪掩盖了而已。总之,要腹肌显露,就换个方向,减脂,而不是单纯增肌。

谣言5:新陈代谢率越高的人寿命越短,越运动的人越不健康

正确理念:

生命在于运动!运动对骨骼肌生长、慢性疾病的治疗、呼吸道疾病的治疗、心血管功能的增强、骨量的增加都有促进作用!

谣言6:连续运动超40分钟才能减脂,运动必须流汗

正确理念:

减脂的本质没那么复杂,就是消耗的热量大于摄入的热量,只要你有运动都会消耗热量。无氧运动一样能减脂,同样时间内,减脂效率最高的运动恰恰是HIIT(高强度无氧间歇运动)。另外,流汗与否和消耗热量的多少没有直接关系。

谣言7:时间长的是有氧运动,时间短的是无氧运动

正确理念:

有氧运动和无氧运动的区分主要看训练强度和供能系统,强度高的就是无氧运动,因为无氧供能系统的供能速度快,供能强度大。有氧和无氧运动的本质上是根据人体的供能系统所占的比重来区分的。一个运动是不是无氧和有氧主要取决于它的供能系统,取决于它的运动强度,然后才是取决于时间。而运动强度基本上就已经决定了一个运动的持续时间了。如果某个运动是无氧(磷酸原和糖酵解)系统供能居多,那就无法将这个运动称为有氧运动。俯卧撑正是如此,篮球、棒球、足球也是如此。

谣言8:局部减脂与局部瘦身不可能实现

正确理念:

事实上局部瘦身是存在的,但是局部减脂不存在,减脂都是全身上下一起减。简单说说局部瘦身:

1拉伸筋膜、按摩放松都可以让你的小腿或者腰腹在短时间内瘦下去,但是不保持又会恢复。

2如果你之前的走姿和跑姿不正确,如果你的走路和跑步都主要靠小腿发力,那么在纠正走姿和跑姿后,可以达到瘦小腿的效果。

谣言9:硬拉是靠下背部发力

正确理念:

硬拉主要靠伸髋肌群发力,即臀部肌肉和大腿后侧肌群。

谣言10:无深蹲,不翘臀

正确理念:

在这里说“无深蹲,不翘臀”是谣言,并不是说深蹲练不到臀部,而是说这句话太具有局限性,它让许多人以为练练深蹲就可以练出翘臀。其实深蹲并不是一个很好的训练臀部肌肉的动作,这句话其实是把深蹲的功能给窄化了。至于“翘臀”还有很多的训练方法,比如“臀桥”,比如“硬拉”。硬拉对臀部的刺激才是被大大低估了!

2、清肠排毒饮食方法

一、清肠排毒方法之双菇苦瓜丝

原料:苦瓜150克、香菇100克、金针菇100克,姜、酱油、糖、香油适量。

做法:

1、将苦瓜顺丝切成细丝,姜片切成细丝。

2、香菇浸软切丝,金针菇切去尾端洗净。

3、油爆姜丝后,加入苦瓜丝、香菇丝及盐,同炒至苦瓜丝变软。(4)将金针菇加入同炒,加入调味料炒匀即可食用。

功效:

1、苦瓜含有一种具生理活性的植物蛋白质,这种蛋白质能够激发体内免疫系统防御功能,增加免疫细胞的活性,消除体内的有害物质。

2、苦瓜富含纤维素,可减少脂肪吸收。

3、香菇、金针菇都具有降低胆固醇的作用。

二、清肠排毒方法之土豆苹果汁

材料:土豆1个,苹果2个,蜂蜜少许

做法:将土豆及苹果洗净切块(苹果须去帝及籽),用榨汁机榨汁后加入蜂搅拌均匀饮用。

吃法:当早餐或者晚餐饮用。

功效:土豆和苹果都含有丰富的膳食纤维,能促进肠胃蠕动。而且本身热量并不高,是极好的减肥食谱。

三、清肠排毒方法之海带烩鸡柳

材料:海带200克、鸡腿肉100克、红甜椒100克。

配料:葱、姜、盐、味精、色拉油、高汤、淀粉各适量。

做法:

1、海带用水泡开、洗净、切成条,红甜椒去籽后切成条,用沸水焯一下。

2、鸡胸肉切成条,用适量盐、味精、淀粉码味,然后锅置火上放油烧至七成热,再把鸡胸肉下油锅焯一下,捞起后待用。

3、锅内放少许油,下入葱末、姜末炒香,加高汤,并放入全部原料烩三分钟,调味后,用淀粉勾芡即成。

功效:

1、相对于猪肉,鸡肉的脂肪含量要低得多。

2、海带中的海带氨酸帮助降低胆固醇的含量;丰富的褐藻胶,帮助阻止大肠吸收重金属,并促进体内毒素的排出。

四、清肠排毒方法之春笋清粥

材料:春笋2根、糯米300克、小葱、盐、鸡精各适量。

做法:

1、春笋剥去外皮,洗净切成薄片;

2、糯米洗净熬粥,待米粒稍微绽开时放入春笋片。

3、待粥成糊状时放入盐和鸡精,搅拌均匀。

4、最后把小葱切成葱花,放入粥中即可。

功效:春笋富含纤维,是春季排毒瘦身的最佳选择。

五、清肠排毒方法之黑芝麻糙米粥

材料:糙米150g、黑芝麻2匙、糖适量

做法:糙米洗净加清水煮开,再加入黑芝麻一同煮烂,根据个人口味加入糖调味即可。

功效:

1、糙米中的碳水化合物被粗纤维组织所包裹,人体消化吸收速度较慢,因而能很好地控制血糖。

2、糙米还有糙米能治疗便秘,净化血液,有强化体质的作用,与黑芝麻同煮有润肠通便作用。

1926年肺炎球菌被命名时,学名是Diplococcus pneumonia(肺炎双球菌),但1974年,它的学名被改为Streptococcus pneumoniae(肺炎链球菌)。(双球菌的细胞沿一个平面分裂,新个体成对排列。链球菌的细胞沿一个平面分裂,新个体不但可保持成对的样子,并可连成链状。一定种的全部细胞,不一定都按照一种方式排列,占优势的排列方式才是重要的。)在抗菌素发明之前,它一直是人类的主要杀手,使人患肺炎而死亡。它对小鼠的危害更严重,往小鼠体内注入一个肺炎球菌,就能导致小鼠因败血症而死亡。

肺炎链球菌有具多糖荚膜的致病菌S型菌(Smooth,因菌落外观光滑)和非致病菌R型菌(Rough,因菌落外观粗糙)。荚膜有不同的构造,根据免疫反应可以分成I型、II型、III型等,细菌是否具有产生荚膜的能力,以及产生荚膜的类型,为“遗传特性”。S型菌经过突变可以产生R突变体,反之亦然,但是突变总是涉及丢失或获得产生一个特定类型荚膜的能力(如II-S�6�2II-R;而不是III-S�6�2II-R)。

1928年,在英国卫生部任职的医生格里菲斯(Frederick Griffith, 1879-1941)对肺炎球菌的致病情况做了研究。当他把热处理的S细菌(III-S型)与活的R细菌(II-R型)的混合物注射到小鼠中时,尽管这两种细菌本身都不是致死的,但是小鼠还是死亡了!更重要的是,从注射了这类混合物而死亡的小鼠身上分离的到S型菌,而且是与加热杀死的S细菌相同的S型(III-S),因此这些S细菌不可能是通过这些特定的R细菌突变而来的。格里菲斯将这种引起转化(transform)的未知物质称为转化因子(transforming principle),他不知道转化因子的本质,但错误地猜想它可能是一种涉及到荚膜合成的蛋白质,或是一些作为细菌荚膜前体的物质。

对此实验,不同的科学家分别做出三种解释:

1 R型菌以某种方式使加热杀死的S型菌“复活”;

2 (新拉马克主义理论)III-S品系死菌刺激小鼠体内产生免疫物质,后者刺激II-R品系突变成了III-S品系(直至1958年,仍有教科书把肺炎球菌转化实验当作新拉马克主义的定向诱导的例子);

3 III-S型菌的遗传物质进入II-R型菌,合成了III-S型菌的荚膜。

20世纪30年代的遗传学家主要在研究果蝇(Drosophila melanogaster),而对细菌的遗传不感兴趣。对这个问题感兴趣的是免疫化学家。

1931年,道森(Martin Henry Dawson)和西亚(Richard HP Sia)成功地在体外进行了转化实验:只在培养皿中使II-R型菌转化成III-S型菌,不需要以小鼠为媒介。——这否认了新拉马克主义的因小鼠体内免疫物质诱导的解释。

1933年,阿洛维(Lionel J Alloway)将II-R型菌和III-S型菌的无细胞提取液(所有完整细胞、细胞碎片、荚膜分子都通过离心和过滤从提取物中去掉)混合,培养皿上仍长出了III-S型菌。——这否认了R型菌以某种方式使加热杀死的S型菌“复活”。

因此,结论是S型菌细胞提取物中含有转化因子,而它的化学本质还是未知的。

(格里菲斯是低调而又务实的人。唯一一次参加学术会议是1936年的微生物大会,还是被他的朋友硬拉去的。他在会上敷衍地做了一个报告。他的报告和他1928年著名的肺炎球菌转化实验毫不相关,因为当时他自己都没意识到他转化的实验的重要性。1941年,在一次纳粹德国对伦敦的空袭中,格里菲斯和同事不幸牺牲在实验室中。) (1913年,艾弗里的母亲不行死于肺炎,36岁的性格内向的艾弗里从此立志称为一名细菌学家,研究肺炎。)

1935年至1944年,经历了10年的不断研究,美国洛克菲勒学院的三位免疫化学家艾弗里(Oswald Theodore Avery, 18771021-195522)、麦克劳德(Colin Munro MacLeod, 1909128— 1972211)、麦卡提(Maclyn McCarty 191179–200512)证明了DNA是肺炎球菌的遗传物质(The evidence presented supports the belief that a nucleic acid of thedesoxy-ribose type is the fundamental unit of the transforming principle of Pneumococcus Type III)。

艾弗里的实验其实并不是如高中教材所说的那样,“将提纯的DNA、蛋白质和荚膜多糖等物质分别加入到培养了R型细菌的培养基中,结果发现:只有加入DNA,R型细菌才能够转化为S型细菌”。

艾弗里等人的工作实际是:不断地去除S型细菌中各种成分,然后得到纯化的“转化因子”;接着对纯化的“转化因子”进行鉴定,确认它就是DNA。并不是像人教版教材中说的那样:对S型细菌中的各种成分进行提纯,再用提纯的各种成分去做转化实验测试。

转化因子中DNA纯度越高,转化效率越高;当用DNA酶处理转化因子后,则没有转化功能。但即使用蛋白质酶处理转换因子,转化效率也不降低。

1944年,当艾弗里等人提取的“最纯”的DNA中,仍有1%的蛋白质杂质。到1949年,Rollin Hotchkiss提纯的DNA中仅含002%的氨基酸杂质(后来的研究表明,这些氨基酸是核酸降解后的核苷酸经生化反应生成的,不是之前组成蛋白质的氨基酸)。仍具有转化能力。 Rollin Hotchkiss还证实了和荚膜无关的细菌性状也能转化。

事实上,艾弗里的实验已经严谨地证明了DNA是遗传物质,只是受当时科学界的环境所限,他的结果受到指责,不被接受。

当时的反对者主要有一下三种观点:

1 受“四核苷酸”假说的局限,认为四种碱基的含量是相同的,DNA是四核苷酸的简单的多聚体,就如淀粉是葡萄糖的多聚体那样,因此DNA不太可能是含有复杂遗传信息的遗传物质;

2 认为转化实验中DNA并未能提得很纯,还有蛋白质杂志,可能正是这些少量的特殊蛋白在起转化作用。当时人们难以忘记二十年前著名的生化学家维尔施泰特(Richard Martin Willst�0�1tter, 1872813-194283)由于不能将酶提纯而错误宣称酶不是蛋白的沉痛教训;

3 认为即使转化因子确实是DNA,但也可能DNA只是对荚膜形成起着直接的化学效应,而不是充当遗传信息的载体。

1952年,赫尔希(Alfred Day Hershey, 1908124–1997522)和蔡斯(Martha Cowles Chase, 192788–2003827)做了T2噬菌体侵染埃希氏大肠菌(简称大肠杆菌,Escherichia coli)实验。

在进行实验之前,他们已知噬菌体的侵染开始于噬菌体对细菌的附着,结束于被侵染细菌的裂解和子代噬菌体的释放,中间发生的事情尚不明确。但噬菌体的遗传物质,无论它是什么,都必须进入细菌中。

T2噬菌体由核酸和蛋白质衣壳组成。核酸是唯一含磷元素的,蛋白质衣壳是唯一含硫元素的。他们先分别用含P32的磷酸盐培养基和含S35的硫酸盐培养基培养大肠杆菌,接着用T2噬菌体侵染大肠杆菌,这样就分别得到了带P32标记核酸和S35标记蛋白质衣壳的噬菌体。

用带标记的噬菌体分别侵染普通的大肠杆菌,一段时间后离心,再分别检测离心后的上清和沉淀中的放射性。

该实验又被称为搅拌机实验(Blender Experiment),因为搅拌离心是实验中很关键的一步。通过离心能使噬菌体的进入细菌细胞的部分和未进入细胞的部分强行分开。若不搅拌或很长时间时候才搅拌,T2噬菌体就完成复制,裂解大肠杆菌而释放了。这样就没有“沉淀”和“上清”的区别了,检测放射性也失去了意义。

当时发现75%的S35标记在上清中,25%在沉淀中。(若干年后表明,25%仍然与细菌相关联的S35,主要由与噬菌体相关的尾部碎片构成,这些碎片与细菌表面黏附过于紧密,而不能通过搅拌去掉。)

当时发现85%的P32仍然与搅拌后沉淀中的细菌细菌相关联,只有15%的P32位于上清中。上清中放射性的大约1/3,被认为是搅拌时细菌的破裂造成的。(若干年后表明,剩下的2/3是附着在细菌上有缺陷的噬菌体颗粒造成的,这些噬菌体颗粒不能注射它们的DNA。)

更重要的是,P32标记噬菌体产生的子代噬菌体中,检测到了P32;而S35标记噬菌体产生的子代噬菌体中,(按实验论文的原文)放射性不到1%。

由于并不是组成蛋白质的所有氨基酸都含硫(硫元素只能标记甲硫氨酸和半胱氨酸),因此该实验无法证实是否有不含硫而未被标记的蛋白质进入细胞并起到遗传功能。所以从严谨和精确程度上,它不如艾弗里的实验。

(该实验启发了病毒学家的思路,提出了病毒的繁殖过程,其遗传物质(DNA)和非遗传物质(蛋白质)可以先分开,后组合。)

但由于当时的科学界已经普遍接受了蛋白质不是遗传物质,并对DNA研究火热,加上噬菌体小组在分子生物学领域的巨大影响力,使得赫尔希-蔡斯实验被广泛接受,甚至作为DNA是遗传物质的最后证明。而艾弗里的实验则常常被人们故意忽略,以致某些教科书甚至把赫尔希-蔡斯的实验作为证明DNA是遗传物质的唯一实验。后来在艾弗里的同事的强烈主张下,才后加入的对艾弗里实验的介绍。

后来的Phi X 174噬菌体实验,将病毒分离成DNA和蛋白质衣壳两部分,仅有病毒的DNA就具有感染能力,而病毒的蛋白质衣壳不具备感染能力。这才最终证实了DNA是遗传物质。

1969年,赫尔希和德尔布吕克(Max Ludwig Henning Delbrück,190694–198139)、卢瑞亚(Salvador Edward Luria, 1912813–199126)一起,获得了诺贝尔生理学或医学奖。后两者也是噬菌体小组的成员,他们于1943年做了经典的“彷徨试验”,又称变量试验(fluctuation test)或波动试验,该实验证明大肠杆菌对噬菌体的抗性是在接触相应的噬菌体前,在细胞分裂过程中随机地自发地产生的,不是由噬菌体诱导出来的,噬菌体仅起着淘汰原始的未突变的敏感菌和甄别抗性突变型的作用。因此某一性状的突变与环境因素是不相对应的,这进一步肯定了达尔文学说,否定了新拉马克主义主义。

可能是因为淀粉肠不够紧实,考完会膨胀,就导致松散。

新人烧烤小技巧

1、在烧烤的过程中,不要总是不停地翻烤食物。在翻烤食物时,食物必须受热到一定程度才容易翻面。如果翻面后,部分食物粘在了网架上,说明蛋白质还没有完全受热,硬拉只会撕破蛋白质纤维,若是鱼类便会形成脱皮现象。

2、要控制烧烤的时间食物在烧烤过程中,时间越长,水分和油脂的流失就越大,口感就会干涩。因此在烧烤时适量刷些烧烤酱,可保持食物的湿润度,增加味道,但不要一次刷得过多。

3、超市里的烧烤酱味道较重,建议大家自制酱料。最简单的方法,可以将甜面酱加辣椒油、少许酱油、糖、柠檬计调制。

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